Главная › Интеллектуальное › Анализ первой части поэмы обыкновенная история. Роман «Обыкновенная история

Анализ первой части поэмы обыкновенная история. Роман «Обыкновенная история

Один из самых ярких примеров цитоплазматического наследования – явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС), обнаруженное у многих растений – кукурузы, лука, свеклы, льна и др.

Цитоплазматическая мужская стерильность у кукурузы была открыта в 30-х годах одновременно в СССР М. И. Хаджиновым и в США М. Родсом. Кукуруза – однодомное растение, женские цветки у нее собраны в початок, мужские – в метелку. У некоторых сортов кукурузы были обнаружены растения, имевшие в метелках недоразвитые пыльники, часто совершенно пустые, а иногда с недоразвитой стерильной пыльцой. Оказалось, что этот признак определяется особенностями цитоплазмы. Опыление растений с мужской стерильностью нормальной пыльцой с других растений в большинстве случаев дает в потомстве растения со стерильной пыльцой. При повторении этого скрещивания в течение ряда поколений признак мужской стерильности не исчезает, передаваясь по материнской линии. Даже тогда, когда все 10 пар хромосом растений со стерильной пыльцой замещаются хромосомами от растений с фертильной пыльцой, мужская стерильность сохраняется. Это послужило убедительным доказательством того, что наследование данного признака осуществляется через цитоплазму. Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, была обозначена символом cyt S (стерильная цитоплазма), а цитоплазма растений с фертильной пыльцой – символом cyt N (нормальная цитоплазма).

Установлено, что генотип растения может оказывать определенное влияние на действие стерильной цитоплазмы. Цитоплазма cyt S может обусловить стерильность пыльцы только при наличии в генотипе растения рецессивного гена rf в гомозиготном состоянии rfrf. Если же этот ген представлен доминантной аллелью Rf, то растение cyt S RfRf или cyt S Rfrf имеет нормальную пыльцу. Аллель Rf является, таким образом, восстановителем фертильности пыльцы. Следовательно, фертильную пыльцу могут иметь растения и cyt N rfrf, и cyt N Rf–, и cyt S Rf–, а полностью стерильную – только растения cyt S rfrf. Многократное повторение скрещивания ♀ cyt S rfrf × ♂ cyt N rfrf всегда дает потомство с полностью стерильной пыльцой. И только в случае скрещивания cyt S rfrf × cyt S RfRf (или cyt N RfRf) может быть получено потомство, где все растения будут иметь нормальную пыльцу, несмотря на наличие цитоплазмы cyt S . Следует еще раз подчеркнуть, что ген Rf не изменяет структуру и специфичность цитоплазмы cyt S , а лишь тормозит проявление ее действия.

Взаимодействие ядерных и цитоплазматических наследственных факторов, определяющих ЦМС, можно записать следующим образом:

Примечания .

1. Факторы ЦМС локализованы на мтДНК. Аллель цитоплазматической мужской фертильности cyt N – это определенный участок мтДНК длиной 10 тпн. При делеции этого участка возникает аллель цитоплазматической мужской стерильности cyt S

2. Явление ЦМС широко используется для получения гибридных семян у пасленовых, тыквенных культурных растений, так как в этом случае для получения F 1 не требуется производить трудоемкие операции кастрации и изоляции материнских цветков.

3. ЦМС используется для обеспечения генетической безопасности генно-модифицированных культур: пыльца таких линий ГМО стерильна.

Наследование по отцовской линии

Для некоторых видов показана передача митохондриальной ДНК по мужской линии, например, у мидий. Наследование митохондрий по отцовской линии также описано для некоторых насекомых, например, для дрозофилы, медоносных пчел и цикад.

Существуют также данные о митохондриальном наследовании по мужской линии у млекопитающих. Описаны случаи такого наследования для мышей, при этом митохондрии, полученные от самца, впоследствии отторгаются. Такое явление показано для овец и клонированного крупного рогатого скота. Также описан единственный случай связанный с бесплодием у мужчины.

Митохондрии имеются в подавляющем большинстве эукариотических клеток. Происходящие в них процессы аэробного дыхания и соответственно окислительного фосфорилирования приводят к запасанию энергии в форме АТФ. В составе митохондрий обнаружена ДНК, состоящая из ковалентно-замкнутых сверхскрученных колец длиной от 5 мкм у животных до 20-30 мкм у грибов и высших растений.

Митохондриальные гены кодируют в основном две группы признаков. К первой относятся признаки, связанные с работой дыхательных систем, ко второй - с устойчивостью к антибиотикам и другим клеточным ядам. Помимо ДНК митохондрии содержат собственный белоксинтезирующий аппарат, включающий рибосомы, тРНК, аминоацил тРНК-синтетазы, отличающийся от соответствующего аппарата, детерминируемого ядерными генами.

С мутациями в митохондриальной ДНК либо с утратой митохондрий связано образование мелких (карликовых) колоний (фенотип «petite») в культуре S.cerevisiae. Штаммы карликовых мутантов растут очень медленно, формируя на агаре, содержащем недостаточное для нормального роста количество глюкозы, мелкие колонии..

Помимо мутаций «карликовости», мутаций mit- и др., нарушающих дыхание дрожжей, у этих организмов индуцированы мутации в ДНК митохондрий, приводящие к устойчивости к хлорамфениколу, эритромицину и некоторым другим антибиотикам. Подобные мутанты, связанные с повреждением митохондриальных генов, описаны также у нейроспоры, парамеций и в культивируемых in vitro клетках человека и мыши.

Цитоплазматическая мужская стерильность - это наследование признаков, ограничивающих или сводящих на нет фертильность мужских растений (например, из-за образования дефектной пыльцы или даже полное её отсутствие, морфологические особенности цветка и т. п.), по материнскому типу через цитоплазму. Следует отметить, что вообще мужская стерильность у растений может определяться и рецессивным аллелем соответствующего ядерного гена.

У кукурузы существует особый ядерный ген - восстановитель фертильности (Rf/rf ). Находясь в доминантном состоянии, он обеспечивает развитие нормального фертильного растения даже при наличии в цитоплазме фактора стерильности, а рецессивная аллель влияет на репродуктивную функцию при нормальной цитоплазме. Поэтому стерильными будут только растения, гомозиготные по рецессивному аллелю rf и имеющие в цитоплазме фактор стерильности.

У кукурузы (Zea mays ) плазмогены (то есть цитоплазматические факторы) мужской стерильности производят плейотропное действие: уменьшается число листьев, снижается устойчивость к некоторым болезням.

Явление восстановления фертильности пыльцы используется на практике для появления гетерозисных двойных межлинейных гибридов кукурузы. Так как кукуруза самосовместима, то, чтобы исключить самоопыление, у некоторых растений приходилось обламывать мужские метёлки, то есть чтобы сделать их исключительно женскими особями. Так что гибриды Cyt S rf /rf (Cyt S - стерильная цитоплазма, Cyt N - нормальная цитоплазма) являются решением этой проблемы, поскольку имеют цитоплазматическую мужскую стерильность и неспособны к самооплодотворению.

Примечания .

Мужскую стерильность впервые обнаружил К. Корренс в 1904 г. у огородного растения летний чабер. В 1921 г. В. Бэтсон нашел ее у льна, в 1924 г, американский генетик Д. Джонс – у лука, в 1929 г. А.И.Купцов – у подсолнечника.

В 1932 г. М.И. Хаджисимо от него американский генетик М. Родс обнаружили мужские стерильные растения у кукурузы. В дальнейшем было установлено, что мужская стерильность широко распространение среди цветковых растений.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую.

Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС обуславливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития. (Лобашев, 1967)

Для объяснения причин возникновения цитоплазматической стерильности были выдвинуты три гипотезы.

Одна из них, известная под названием вирусной, связывает возникновение мужской стерильности с вирусной инфекцией, которая может передаваться при половом размножении через цитоплазму яйцеклетки.

Вторая гипотеза рассматривает возникновение ЦМС как результат несоответствия цитоплазмы и ядра разных видов при отдаленной гибридизации. Действительно, в ряде случаев, например при скрещивании мягкой пшеницы Triticum aestivum с Triticum Aestivum, возникают формы с ЦМС. Однако у многих культур обнаружена ЦМС, не связанная с отдаленной гибридизацией. Поэтому наибольшее признание в настоящее время получила гипотеза, рассматривающая возникновение ЦМС в результате специфических мутаций плазмогенов.

Можно утверждать, что цитоплазматическая мужская стерильность обусловлена наследственными изменениями (мутациями) цитоплазмы. Она обычно полностью сохраняется в F1 и последующих поколениях у всех растений. При этом типе наследования стерильное растение, например кукуруза, опыленное пыльцой другого сорта или линии, дает потомство, у которого метелка остается стерильной, а остальные признаки изменяются, как обычно при гибридизации. Признак мужской стерильности сохраняется, даже когда все 10 пар хромосом у кукурузы таких стерильных по пыльце растений замещаются в повторных скрещиваниях хромосомами от растений с нормальной, фертильной пыльцой. Из этого следует, что мужская стерильность устойчиво передается из поколения в поколение по материнской линии, а наследственные факторы, ее обусловливающие, не находятся в хромосомах ядра.

Характер наследования ЦМС хорошо изучен в реципрокных скрещиваниях растений с мужской стерильностью, иногда дающих в небольшом количестве фертильную пыльцу, с нормальными фертильными растениями. При опылении растений стерильной линии фертильной пыльцой признак стерильности передается гибридам F1 и последующих поколений. Если такое скрещивание продолжается, то происходит постепенное замещение генов стерильной линии генами линии с фертильной пыльцой. Цитоплазма материнской стерильной линии постепенно насыщается ядерным наследственным материалом отцовской фертильной линии.

С каждым скрещиванием у материнской линии остается все меньше и меньше своих наследственных факторов, они заменяются факторами линии, взятой для насыщающего скрещивания. В результате шести-семи возвратных скрещиваний и отбора получаются растения, по всем признакам сходные с отцовской линией, но обладающие мужской стерильностью. Их называют стерильными аналогами фертильных линий, использовавшихся в качестве отцовской формы.

При опылении растений фертильных линий пыльцой, которая изредка образуется у растений стерильных линий, гибриды F1 имеют фертильную пыльцу и при дальнейшем размножении дают растения только с фертильной пыльцой. Следовательно, ЦМС не может быть передана через мужское растение, но стойко передается из поколения в поколение по материнской линии.

Результаты рассмотренного скрещивания, казалось бы, не оставляют никаких сомнений в том, что признак ЦМС генетически связан только с внехромосомными факторами. Но дальнейшее изучение наследования ЦМС показало, что не во всех скрещиваниях стерильных растений с фертильными получается потомство со стерильной пыльцой. В некоторых случаях признак стерильности полностью подавляется у гибридов F1 и совершенно не проявляется при дальнейшем их размножении или, начиная с F2, происходит расщепление на фертильные и стерильные по пыльце растения.

В результате изучения и обобщения экспериментального материала по наследованию мужской стерильности возникло представление о том, что это свойство обусловлено взаимодействием цитоплазмы и генов хромосом, составляющих вместе генетическую систему.

Цитоплазма, обусловливающая стерильность пыльцы, получила название цитs (стерильная цитоплазма), а цитоплазма, дающая растения с фертильной пыльцой, – цитN (нормальная цитоплазма). Существует локализованный в хромосомах доминантный ген Rf (от начальных букв restoring fertility– восстанавливающий фертильность), который, не изменяя структуры и специфичности стерильной цитоплазмы, в то же время препятствует ее проявлению. Стерильная цитоплазма проявляет свое действие только в сочетании с рецессивными аллеями этого гена. Следовательно, только сочетание цитs rfrf может обусловить развитие стерильной пыльцы. Фертильная пыльца образуется на основе нормальной цитоплазмы в сочетаниях цитN RfRf, цитN Rfrf и цитN rfrf и на основе стерильной цитоплазмы в сочетаниях цитs RfRf и цитs Rfrf. Таким образом, наследование ЦМС по материнской линии возможно только в скрещиваниях растений

цитs rfrf x цитN rfrf

Рис. 11. Схема производства гибридных семян на основе цитоплазматической мужской стерильности

Выше был описан наиболее простой случай наследования стерильности, связанный с взаимодействием стерильной цитоплазмы и одной аллельной пары генов. В настоящее время изучены более сложные генетические системы ЦМС, связанные в проявлении стерильности пыльцы с двумя и тремя генами.

ЦМС широко используется при создании на стерильной основе гетерозисных гибридов кукурузы и некоторых других культур.

ЦМС вызывает у растений кукурузы ряд изменений: уменьшается число листьев (на 3-4%), снижается рост растений (до 4-5%), наблюдается небольшая депрессия и по другим признакам. Степень проявления депрессии зависит от генотипа линий: у одних она выражена сильнее, у других слабее. У некоторых линий со стерильной цитоплазмой рост растений даже несколько увеличивается. Депрессия у линий, имеющих ЦМС, частично снимается под действием генов-восстановителей. На продуктивность гибридов стерильность цитоплазмы в среднем отрицательного влияния не оказывает. В неблагоприятные по погодным условиям годы стерильные формы при опылении пыльцой фертильных растений оказываются более продуктивным.

Непосредственной причиной образования форм с ЦМС некоторые ученые считают нарушение синтеза белка в результате мутации в ядре, приводящей к неправильному микроспорогенезу, другие дегенерацию пыльцевых зерен связывают с нарушением снабжения питания пыльников стерильных растений.

При скрещивании специально подобных линий кукурузы можно получать гибриды, которые на 25-30% превышают по урожайности лучшие сорта. Такие линии высевают чередующимися рядами на участках гибридизации. Но для получения гибридных семян необходимо на растениях материнской формы до цветения вручную удалять все метелки. Эта работа требует больших затрат труда и должна проводится очень тщательно. Поэтому широкое производственное использование гибридов кукурузы длительное время сдерживалось. Открытие и использование ЦМС коренным образом решило проблему производства гибридной кукурузы. Путем возвратных насыщающих скрещиваний получили стерильные аналоги материнских линий, гибриды кукурузы перевели на стерильную основу, и их стали возделывать без затрат ручного труда на обрывание метелок.

Широкое использование гибридов у таких культур, как сорго, лук, огурцы, томат, стало возможным только благодаря открытию ЦМС, так как ручная кастрация цветков у них практически невозможна.

Кроме того, имеются данные о возможности использования ЦМС и у пшеницы. Получены стерильные формы от скрещивания двух видов растений – эгилопса и пшеницы, ведутся работы по подбору других компонентов для скрещивания, обеспечивающих максимальный гетерозис. Удалось выявить пары скрещиваний, которые дают прибавку урожая на 40–50 %.

Стерильность растений

Стерильность растений - частичная или полная неспособность растений воспроизводить потомство половым путем. Стерильность растений могут вызывать как условия внешней среды, так и внутренние причины. Известная стерильность растений гаплонтная и дилонтная. При гаплонтной стерильности жизнеспособность пыльцевых зерен и зародышевых мешков цветковых растений определяется их генотипической конституции. Аномальное строение их может быть следствием нарушения хромосомного баланса (например, при наличии лишних хромосом) или структурных изменений в хромосомах (например, при потере определенной хромосомной участка). Диплонтная стерильность обусловлена генотипом диплоидной особи (растения). Это, напр., Стерильность, связанная с аномальным строением пыльников и пестики. Различают и стерильность растений генную, гибридную (внутривидовую, межвидовую и межродовую), гонадную, копуляционую и мужскую. Наиболее распространенными являются геита, гибридная и мужская стерильность. Генная стерильность вызывается определенными генами или генными мутациями и наступает вследствие недоразвития половых органов перед началом редукционного деления или вследствие нарушения его процессов. К гибридной стерильности приводят различные факторы: несовместимость ядра и цитоплазмы; действия генов, препятствующих развитию у растений женских и мужских органов цветка; генетические факторы, которые препятствуют конъюгации (слиянию) хромосом в мейозе и возникновению бивалентов, вследствие чего образуются гаметы с несбалансированным набором хромосом. Мужская стерильность характеризуется неспособностью пыльцы к нормальному функционированию. У цветковых растений она может вызываться рецессивными ядерными генами, цитоплазматическими факторами (цитоплазматическая мужская стерильность) или взаимодействием между определенными генами и цитоплазмой. Впервые ее обнаружил 1904 К. Корренс в растения рода чабер (Satureja). Это явление является результатом мутационных изменений в цитоплазме и внутривидовой и межвидовой . Наиболее подробно изучено цитоплазматическую мужскую стерильность растений у кукурузы. Проявление ее зависит от генотипа особи. Стерильная цитоплазма может вызвать стерильность пыльцы только при наличии в генотипе растения специфических рецессивных генов в гомозиготном состоянии. Если в хромосоме такой ген представлен доминантной аллели, то у растения образуется нормальная пыльца. Итак, есть гены - восстановители фертильности (плодовитости) пыльцы. Мужскую стерильность растений широко используют для получения гетерозисных растений и гибридных семян.

Явление цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС)

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС , англ. Cytoplasmic male sterility , CMS) - явление полной или частичной стерильности андроцея высших растений, причиной которого является наличие особой мутации в митохондрионе, то есть в геноме митохондрий, фертильностьрастений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. Впервые описана Маркусом М. Роудсом у кукурузы, описана также у петунии, капусты, подсолнечника и других растений. Для ЦМС характерен так называемый материнский тип наследования.

Общий механизм ЦМС

Цитоплазматическая мужская стерильность проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов, имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе эволюции эукариотической клетки они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важныхбелков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо Cyt N (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо Cyt S (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые гены-восстановители фертильности (англ. restorer of fertility или Rf -гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами поRf -генам, являются стерильными (Cyt S rfrf ), все остальные генотипы являются фертильными.

Селекция F1 гибридов капусты белокочанной на основе ЦМС

Использование при семеноводстве F1 гибридов материнских форм с цитоплазматической мужской стерильностью (ЦМС) исключает самоопыление и наличие сибсов в партиях гибридных семян.

Мужская стерильность встречается почти у 140 видов высших растений и связана с аномальным развитием пыльников (нераскрываемость пыльника или абортация пыльцы на различных стадиях микроспорогенеза (Бунин, 1994). Причиной возникновения ЦМС являются мутации в митохондриальной ДНК (mт-DNА), которые передаются потомству при семенном размножении растений материнской линии.

После открытия специфических доминантных геноввосстановителей фертильности (Rf-генов) стало возможным коммерческое использование ЦМС-линий в качестве материнских родительских форм таких важных сельскохозяйственных растений как кукуруза, сорго, рис, подсолнечник.

У растительных видов Вгаssicaceae L. (также как у лука,

свеклы и моркови), наблюдается более сложное наследование МС, что до недавнего времени отражалось на эффективности ее использования в гетерозисной селекции. Фенотипическое проявление мужской стерильности у капустных растений чаще обусловлено взаимодействием цитоплазмы с генами ядра, находящимися в гомозиготном состоянии, то есть, по существу, относится к ядерно-цитоплазматической мужской стерильности. Поэтому, в отличие, например, от кукурузы, это требует создания специальных линий - закрепителей стерильности, что усложняет селекционно-семеноводческий процесс. Вместе с тем, у овощных крестоцветных культур таких видов как В. о1егасеа, В. саmpestris, R sativus, нет необходимости в восстановлении фертильности, так как у этих растений используют в пищу вегетативные органы.

Среди растительного разнообразия видов Вгаssica L. форма с ядерно-цитоплазматической МС была впервые обнаружена Оgura (1968) у неидентифицированного сорта японского подвида редьки - дайкона. Цветки у растений этой формы имеют ряд морфологических особенностей: мелкие бутоны, петелькообразный или выступающий из бутона пестик, отмирание первых бутонов на соцветии и т.п. Дегенерация пыльцы у таких МС-растений дайкона происходит в стадии микроспорогенеза и связана с ранним коллапсом ткани тапетума. Данный тип стерильности индуцируется при взаимодействии стерильной цитоплазмы S (оgи) с гомозиготным рецессивным ядерным геном msms (rfog rfog) (Бунин, 1994).

В России попытки использования мужской стерильности предпринимались в ТСХА и во ВНИИССОКе. В ТСХА З.Г. Аверченкова в начале семидесятых годов обнаружила в сорте Амагер611 несколько растений с ядерноцитоплазматической мужской стерильностью (Аверченкова, 1968). Этот тип мужской стерильности не удалось использовать в практической селекции, так как не были получены закрепители стерильности. И.М. Колесников (ВНИИССОК) интродуцировал из Чехии андростерильные линии брокколи.

По фенотипическому проявлению мужской стерильности эти линии, вероятнее всего, обладали оgи-ЦМС. Попытки использования этих линий непосредственно в селекционном процессе не увенчались успехом из-за их недостатков: отсутствие лепестков у цветков, отмирание бутонов при неблагоприятных условиях и т.д.

Таким образом, продолжительное время получение гибридов капусты на базе мужской стерильности было весьма проблематичным.

Тип ЯЦМС, по мнению А.В. Крючкова (1974) имеет еще ряд недостатков:

1) сложно поддерживать линию ЯЦМС в гомозиготном по большинству генов состоянии, так как закрепитель стерильности может быть с другим генотипом и как следствие гибриды F1 окажутся невыровненными;

2) при семеноводстве линий и гибридов семена собираются только со стерильной линии и их выход значительно снижается.

Доноры ЦМС у кочанной капусты были не найдены. В 1988 году М.С. Бунин интродуцировал форму дайкона с мужской стерильностью из Японии в Россию. Гибридологический анализ показал, что андростерильность у него контролируется взаимодействием между рецессивным ядерным геном в гомозиготном состоянии msms и стерильной цитоплазмой (S), то есть соответствует оgи-ЦМС.

В настоящее время имеется несколько систем ЦМС у масличных крестоцветных культур. Широкое использование в селекционных программах по созданию гибридов масличного рапса получила роlima-ЦМС, которая была идентифицирована как спонтанная мутация в польском сорте рапса.

Закрепители стерильности найдены в рапсе, генвосстановитель фертильности был выделен в сорте рапса Italу и в Вг. jиnсеа. На базе polima-ЦМС созданы и зарегистрированы F1 гибриды ярового рапса: в Китае - Qui - Yong, в Канаде - Hyola 401, в Европе - Hybridol. Система jun - ЦМС (В. jиnсеа) является по сравнению с polima-системой более стабильной, и на ее основе у индийской горчицы и масличного рапса были получены гибриды F1 с частично восстановленной мужской фертильностью.

Систему nар-ЦМС, идентифированную Тоmрsоn (1976) и Shiga (1976) у В. парus, используют редко в гетерозисной селекции масличного рапса из-за нестабильности МС в интервале температур от 20 до 26°С.

Система саm-ЦМС (В. саmpestris) была идентифицирована как достаточно близкая к nар-системе с соответствующими недостатками при использовании в селекции гетерозисных гибридов.

Система nigrа-ЦМС. Получена переносом генома В. napus и В. о1егасеа в цитоплазму В. nigrа. Обладает высокой стабильностью в В. о1егасеа и низкой в В. nigra. При этой системе пыльники видоизменены в лепестки (петалоидная стерильность - рр):

мужская стерильность (b) рр (b - цитоплазма В. nigra);

закрепитель стерильности (с) рр (с - цитоплазма

В. найдены в кормовой и кочанной капусте;

восстановитель фертильности (с) РР, найдены в кормовой и кочанной капусте.

Система tоuг-ЦМС. Создана на основе В. tourneforii. Использована при создании первых гибридов В. junсеа.

Система muг-ЦМС. Найдена после переноса ядра В. nаpus в цитоплазму Diplotaxis muralis. Передана в турнепс и рапс. Проявление стабильное, но отсутствует закрепитель стерильности.

В последние годы в ряде стран (Голландия, Дания, Бельгия, Франция, Япония) успешно проводятся селекционные работы по использованию форм капусты с ЦМС.

В России в РГАУ - МСХА им. К.А. Тимирязева на Селекционной станции им.Н. Н. Тимофеева продолжены начатые ранее работы по отысканию и использованию форм капусты с ЦМС В результате проведенных работ создан гибрид среднепоздней капусты Фаворит с использованием ЦМС. Установлена высокая эффективность метода отдаленной гибридизации при передаче ЦМС из рапса (B. napus) в капуступекинскую (B. pekinensis).