Г ф телеман биография. Георг Филипп Телеман: биография

Планктонные водоросли (фитопланктон)

Фитопланктон – совокупность мелких, преимущественно микроскопических водорослей, свободно плавающих в толще воды. Это основная экологическая группа водорослей, продуцирующая первичное органическое вещество, без которого невозможно представить все живое в водоеме. В процессе эволюции планктонные водоросли выработали ряд приспособлений, позволяющих им достаточно долгое время находиться в воде во взвешенном состоянии. У планктонных водорослей, не имеющих жгутиков, увеличение плавучести достигается в значительной мере соответствующей формой тела и наличием разнообразных выростов и придатков, щетинок, роговых отростков, перепонок и др. Иные формы планктонных водорослей представлены плоскими или полыми колониями, которые обильно выделяют слизь. Многие водоросли накапливают в клетках вещества с удельным весом меньше единицы (например, жир, масло) либо образуют газовые вакуоли. Одна из особенностей планктонных водорослей, позволяющих им существовать в толще воды во взвешенном состоянии, –мелкие размеры тела. Благодаря мелким размерам, а следовательно, и небольшой массе, планктонные водоросли не так быстро опускаются на дно водоема.

Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах от озер, водохранилищ до небольших луж. Типичный фитопланктон особенно характерен для крупных водоемов.

В зависимости от размеров, фитопланктонные водоросли подразделяются на мезо-, микро- и нанопланктонные.

К мезопланктонным фитопланктерам относят водоросли, размером 1–5мм. Это немногочисленная группа колониальных организмов (Sphaeronostoc kihlmani и др.). Водоросли с размером тела от 50 мкм до 1 мм относятся к группе микропланктонных организмов. Нанопланктонные организмы имеют тело, размером менее 50 мкм. При отборе проб планктонной сетью они легко проходят через мелкоячеистую ткань.

В планктоне пресных водоемов наибольшим разнообразием отличаются зеленые, диатомовые водоросли и цианеи. Из зеленых обильно представлены одноклеточные, ценобиальные и колониальные вольвоксовые (виды р. Chlamydomonas , Gonium , Pandorina , Eudorina , Volvox ) и хлорококковые (виды р. Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis, Golenkinia, Sphaerocystis, Chlorella, Kirchneriella, Ankistrodesmus и др.). Характерными представителями диатомовых водорослей в планктоне являются виды родов Melosira, Fragilaria, Tabellaria, Asterionella, Cyclotella. Из цианей часто и обильно встречаются в качестве планктеров Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia и др. Из жгутиковых форм в пресноводном планктоне обычны динофитовые – Ceratium и Peridinium ; из золотистых – виды родов Dinobryon, Mallomonas, Uroglena, Synura и др.; из эвгленовых – виды родов Trachelomonas, Phacus, Euglena и др. Последние обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.

В мягкой воде заболоченных водоемов и болот развиваются многочисленные представители десмидиевых: виды родов Closterium, Cosmarium, Euastrum, Staurastrum, Micrasterias, Xanthidium, Desmidium и др.

Всего в различных водоемах и водотоках Беларуси отмечено около 1000 видов планктонных водорослей.

Видовой состав фитопланктона и его численность разнообразны в разных водоемах и даже в одном водоеме в разное время года, он зависит от совокупности многих факторов. Важнейшими из них являются световой, температурный и химический режим, а также антропогенное воздействие. Последнее в одних случаях приводит к обеднению фитопланктона, в других – к значительному повышению его продуктивности. При попадании в воду большого количества биогенных веществ наблюдается бурное развитие планктонных водорослей, окрашивающих воду в зеленый, сине-зеленый и другие цвета. Такое явление получило название «цветение» воды, при котором в 1 л воды содержатся миллионы клеток планктонных водорослей. В результате их массового разложения выделяется сероводород и другие токсические вещества, что может привести к гибели зооценозов водоема. Следует учесть и тот факт, что токсические вещества выделяются некоторыми водорослями (например, видами Microcystis ) в процессе их жизнедеятельности.

Действие освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном распределении фитопланктона. В озерах, например, планктонные водоросли обитают обычно в верхних слоях воды, но могут развиваться и на глубине 10–15 м. Очень требовательны к освещению зеленые водоросли и большинство видов цианей, развивающихся наиболее интенсивно в летний период. Так, водоросли родов Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon в массе развиваются только у самой поверхности воды. Менее требовательны к свету диатомовые водоросли. Большинство из них в малопрозрачных водах озер и водохранилищ более интенсивно развивается на глубине 2–3 м.

Температурный фактор – также один из наиболее важных, влияющих на состав и распределение фитопланктона. Известны виды, которые развиваются только в холодноводных водоемах; есть виды, существующие в водоемах с теплой водой. Многие водоросли способны обитать в водоемах, где диапазон колебаний температуры весьма велик.

Так как температурный оптимум у разных видов планктонных водорослей не совпадает, происходит смена видового состава по сезонам (сезонная сукцессия). Вегетационный цикл фитопланктона начинается в марте-апреле. В это время массовыми планктерами являются мелкие жгутиковые – Chromulina, Cryptomonas , повышается численность холодноводных видов диатомовых – Melosira, Diatoma . Во второй половине весны бурно развивается холодноводный комплекс диатомовых. Летом появляются умеренно тепловодные диатомовые – Asterionella, Tabellaria , интенсивнее развиваются зеленые и сине-зеленые водоросли. Во второй половине лета максимального развития достигают синезеленые и зеленые водоросли, которые могут вызвать «цветение» воды. Из диатомовых в этот период отмечаются тепловодные представители родов Fragilaria и Melosira granulata . Осенью снова начинают более интенсивно развиваться холодноводные диатомовые совместно с продолжающими развитие синезелеными водорослями.

Вода природных водоемов содержит различные химические соединения, необходимые для развития фитопланктона. Важнейшие из них – минеральные соли (биогенные элементы). Из минеральных солей для развития фитопланктона (и водорослей в целом) необходимы соли азота и фосфора. Как правило, в водоемах этих соединений явно недостаточно. Элементами питания водорослей являются железо и кальций. К железолюбивым водорослям относятся многие диатомовые, десмидиевые. Кремний нужен для формирования панциря диатомей. Магний, калий и сера – также необходимые элементы для водорослей, но в воде их всегда достаточно.

Планктонные водоросли являются основными, а нередко и единственными продуцентами первичного органического вещества, которое необходимо для существования всего живого в водоемах. Планктонные водоросли принимают активное участие в самоочищении водоемов. Из отмирающих планктонных водорослей формируется илы, сапропели и другие отложения. Планктонные водоросли используются в качестве индикаторов загрязненности воды. Они могут быть источником белков, витаминов и сырья для многих отраслей промышленности.

Нейстон

К нейстону относят мелкие водоросли и животных, обитающих в зоне поверхностной пленки воды. Различают эпинейстон – организмы, живущие над поверхностной пленкой, и гипонейстон – особи, прикрепляющиеся к пленке снизу.

Наиболее часто нейстонные организмы можно обнаружить в мелких водоемах (в лужах, канавах, прудах) в тихую погоду. В состав нейстона входят представители разных систематических групп: Золотистые водоросли (Kremastochrysis, Chromulina ), Эвгленовые (Euglena, Trachelomonas ), Зеленые (Chlamydomonas, Kremastochloris, Nautococcus ), Желтозеленые (Botrydiopsis ).

Многие нейстонные водоросли в процессе эволюции выработали специальные приспособления для удержания их на поверхностной пленке. К таким приспособлениям относятся, например, слизистые колпачки, плавательные пластинки.

Клетки этих водорослей нередко более чем наполовину выступают над поверхностью воды благодаря тому, что их оболочки плохо смачиваются водой. Во время ветра, дождя клетки могут полностью погружаться в воду, но во время погружения они захватывают пузырьки воздуха, которые способствуют выносу их снова на поверхность.

В отдельных случаях нейстонные водоросли развиваются настолько интенсивно, что покрывают воду сплошной пленкой.

Бентосные водоросли (фитобентос)

К бентосным водорослям относятся те формы, которые произрастают на дне водоемов. Бентосные водоросли приспособились к существованию на разнообразных предметах, погруженных в воду, а также на находящихся в воде живых и мертвых организмах. Такие формы водорослей, входящие в состав группы организмов обрастания, иногда выделяют как перифитонные водоросли.

Преобладающими водорослями бентоса являются разнообразные зеленые, харовые, диатомовые, синезеленые и желтозеленые водоросли.

Из зеленых водорослей в водоемах различного типа часто встречаются виды родов Cladophora, Rhizoclonium, Oedogonium, Ulothrix, Stigeoclonium, Draparnaldia и др. Таллом кладофоры представляет собой жесткий на ощупь, обычно темно-зеленый кустик. Таллом ризоклониума состоит из слабо ветвящихся, а иногда и неветвящихся нитей. Оба представителя могут отрываться от субстрата и давать длинные тинистые космы. Таллом эдогониума представлен мягкими неразветвленными нитями с колпачками, иногда сферическими оогониями и мелкими клетками – антеридиями. Улотрикс можно обнаружить в виде ярко-зеленых дерновинок, состоящих из неветвящихся нитей. Он произрастает на различных твердых субстратах, находящихся недалеко от поверхности воды. В виде небольших слизистых кустиков, прикрепляющихся к подводным веткам растений и другим субстратам, можно обнаружить стигеоклониум и драпарнальдию.

Наиболее крупные талломы со сложным расчленением имеют харовые водоросли. Хара и нителла нередко встречаются в озерах и прудах с илистым дном в виде обширных густых зарослей.

На дне водоемов очень часто и нередко обильно встречаются различные диатомовые водоросли – Pinnularia, Navicula, Gyrosigma, Cymatopleura, Diatoma, Fragilaria и др.

Из синезеленых водорослей бентосными формами являются главным образом Oscillatoria, Lyngbya, Phormidium, Nostoc. Нитчатые синезеленые водоросли, покрывающие дно водоемов, связывают и укрепляют субстрат. На таком субстрате легче закрепляются и произрастают все другие бентосные водоросли. Из желтозеленых водорослей в качестве бентосных форм часто развиваются Vaucheria и Tribonema. У первой таллом состоит из слабо ветвящихся толстых нитей без перегородок, у второй – из септированных неразветвленных нитей.

Из водорослей, имеющих таллом в виде не прикрепленных к субстрату нитей, развивающихся в прудах, канавах и других небольших водоемах, а также в прибрежной зоне крупных озер и водохранилищ, отметим Spirogyra, Zygnema, Mougeotia, Oscillatoria, Lyngbya . Вместе с ними в этих же местообитаниях широко представлены различные диатомовые водоросли.

Нитчатые водоросли часто образуют большие слизистые скопления, плавающие днем на поверхности воды, ночью опускающиеся на дно. Тина ярко-зеленого цвета характерна для зигнемовых водорослей, буровато-зеленоватого – для цианей.

В прибрежной части прудов, в канавах, ручьях, заводях рек, где в воде есть достаточно много азотсодержащих соединений, развивается Hydrodictyon reticulatum . Таллом этой водоросли представляет собой сеточку, которая достигает 1,5 м в длину.

На дне неглубоких водоемов со стоячей водой, среди зарослей высших растений и нитчатых водорослей часто развиваются неприкрепленные одноклеточные водоросли (С hlorococcum, Hypnomonas, Closterium, Cosmarium и др.), ценобиальные (Scenedesmus, Pediastrum и др.), слизистые колониальные формы (Tetraspora, Glо eochloris и др.). Все они не имеют специальных приспособлений к донному образу жизни. Некоторые из них (Scenedesmus, Pediastrum ) являются факультативно бентосными или факультативно планктонными формами.

Для роста бентосных водорослей как фототрофных организмов необходим свет. В водоемах с различной степенью прозрачности воды водоросли бентоса распределяются по вертикали по-разному. Однако верхний слой заселяется в основном более требовательными к свету зелеными водорослями. Самые нижние слои заселяются диатомовыми. Некоторые из них являются типичными сапротрофами, которые могут существовать на больших глубинах, зарываясь в верхние слои ила или песка.

Интенсивное развитие бентосных водорослей наблюдается в реках и ручьях, где имеет место постоянное перемешивание воды. В таких местообитаниях водорослей вода содержит больше кислорода и биогенных (питательных) веществ. Следовательно, бентосные водоросли, развивающиеся в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, живущими в стоячих водоемах. Весьма благоприятны для обитания бентосных водорослей водоемы с небольшими глубинами, слабым движением воды, твердыми грунтами, на которых отлагаются органические остатки.

Перифитонные водоросли

К перифитонным водорослям относятся водоросли, которые произрастают на различных живых организмах (высших водных растениях, нитчатых водорослях, водных животных) и на поверхности разнообразных твердых субстратов, как искусственных (сваи, причалы, лодки, плоты и т. п.), так и естественных (камни, подводные пни, погруженные в воду отмершие ветви деревьев и кустарников и т.п.). Перифитонные водоросли удалены от дна, поэтому по сравнению с донными формами живут в иных световых, температурных и трофических режимах. Прикрепляются к субстрату при помощи специальных органов (подошвы, стопы, слизистых тяжей) или слизистой поверхностью таллома.

В состав перифитона входят водоросли из различных систематических групп, однако преобладают представители отделов Chlorophyta , Cyanophyta , Bacillariophyta и Xanthophyta .

Из отдела С hlorophyta наиболее известными являются виды Ulothrix , Oedogonium , Aphanochaete , Characium . Часто в обрастаниях встречаются представители отдела Cyanophyta (Oscillatoria , Lyngbya , Rivularia , Gloeotrichia ), прикрепляющиеся к подводным субстратам с помощью слизи. Широко и обильно в качестве перифитонных водорослей представлены Bacillariophyta: Gomphonema , прикрепляющаяся к субстрату при помощи слизистых ножек или тяжей; Navicula , имеющая иногда слизистую ножку или живущую в слизистых трубках; Cocconeis , плотно прилегающая к субстрату нижней створкой. Из Xanthophyta в качестве перифитонных встречаются виды родов Vaucheria , Tribonema , Heterococcus .

Наиболее благоприятный субстрат для перифитонных водорослей – нити Cladophora , Vaucheria , Oedogonium . На ослизненных нитчатых талломах конъюгат эти водоросли обычно не развиваются.

Ряд видов перифитонных водорослей (Tetraspora , Characium , Apiocystis и др.) поселяется на самых разнообразных субстратах. Есть представители с узкой специализацией к субстрату (например, Heterococcus mucicola развивается в слизи Coleochaete pulvinata ).

Перифитонные водоросли вместе с другими организмами, образующими обрастание, играют значительную роль в жизни водоемов. Они являются продуцентами органического вещества, кормом для водных животных, используются как индикаторы качества воды. Это природный биофильтр водоемов. Отрицательная их роль заключается в том, что они могут засорять водоемы, трубопроводы, а также вызывать обрастание на лодках и других предметах, находящихся длительное время в воде.

Наземные, или аэрофитные водоросли

Обитают вне водоемов на различных твердых субстратах, окруженных воздухом. Поэтому их еще называют воздушными водорослями. Типичные субстраты для них – кора деревьев, старые деревянные заборы, крыши домов, камни.

Условия существования этих водорослей характеризуются частой сменой температуры, кратковременным увлажнением во время дождя, тумана, росы. Несмотря на неблагоприятные условия жизни, наземные водоросли часто развиваются в огромном количестве, образуя на поверхности субстратов порошкообразные или слизистые налеты, корочки и пленки.

Из адаптивных приспособлений аэрофитов к неблагоприятным условиям жизни следует указать на сильно утолщенные клеточные стенки; образование слизистых обверток, достаточно долго удерживающих воду; накопление в клетках большого количества липидов; легкость распада талломов при вегетативном размножении на отдельные клетки.

К неблагоприятным наземным местообитаниям приспособились лишь немногие водоросли. Общее количество их составляет несколько сотен видов. Все они имеют микроскопические размеры. Среди них есть одноклеточные, колониальные и нитчатые, большинство которых относится к зеленым и синезеленым, меньше известно представителей диатомовых водорослей.

На коре деревьев обычно растут зеленые водоросли. Из них повсеместно и обильно встречаются Pleurococcus и Trentepohlia . Первый образует ярко-зеленый налет обычно на основаниях стволов, вторая придает стволам кирпично-красную окраску. В этих же условиях можно встретить другие зеленые водоросли – Chlorella , Chlorococcum , Stichococcus .

Водоросли, поселяющиеся на мхах, менее заметны. Кроме зеленых водорослей, на мхах встречаются диатомовые, желтозеленые и синезеленые.

Почвенные, или эдафофильные водоросли

Почвенные водоросли обитают как на поверхности почвы, так и в почве, поверхностном слое толщиной несколько сантиметров. Почва как среда обитания характеризуется колебаниями влажности, температуры. Поверхность почвы испытывает сильную инсоляцию, глубже лежащие слои почвы – недостаток или даже полное отсутствие света. В поверхностном слое почвенные водоросли являются фототрофами, в почве же они питаются как сапротрофы.

Почвенную среду следует рассматривать как среду, занимающую промежуточное положение между воздушной и водной средой. Именно через почву многие водоросли переходят к наземному образу жизни.

Выявлено около 2000 видов почвенных водорослей. Наиболее многочисленные из них – синезеленые и диатомовые. Заметно уступают им желтозеленые. Изредка встречаются золотистые, эвгленовые, динофитовые.

Многие почвенные водоросли образуют обильную слизь, которая защищает клетки от быстрого высыхания, экстремальных температур. Высокую устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов среды водоросли имеют благодаря значительной вязкости цитоплазмы, высокой концентрации клеточного сока.

На поверхности почвы, особенно по краям луж, часто встречается Botrydium . В затененных влажных местах на почве могут развиваться зеленая водоросль Stigeoclonium , желтозеленая водоросль Vaucheria , а также в пальмеллевидном состоянии одноклеточные Chlamydomonas , Mesotaenium . На почвах, сильно загрязненных аммонийными соединениями, произрастает зеленая пластинчатая водоросль Prasiola . В этих же местообитаниях могут развиться синезеленые водоросли (например, Phormidium ) и другие так называемые нитрофильные водоросли.

К типичным почвенным водорослям следует отнести Chlorococcum humicola , Bumilleria sicula , виды Botrydiopsis , Pleurochloris magna , Monodus acuminata , Heterothrix exilis , Navicula mutica , Pinnularia borealis , Hantzschia amphioxis .



Планктонные водоросли (фитопланктон)

Фитопланктон – совокупность мелких, преимущественно микроскопических водорослей, свободно плавающих в толще воды. Это основная экологическая группа водорослей, продуцирующая первичное органическое вещество, без которого невозможно представить все живое в водоеме. В процессе эволюции планктонные водоросли выработали ряд приспособлений, позволяющих им достаточно долгое время находиться в воде во взвешенном состоянии. У планктонных водорослей, не имеющих жгутиков, увеличение плавучести достигается в значительной мере соответствующей формой тела и наличием разнообразных выростов и придатков, щетинок, роговых отростков, перепонок и др. Иные формы планктонных водорослей представлены плоскими или полыми колониями, которые обильно выделяют слизь. Многие водоросли накапливают в клетках вещества с удельным весом меньше единицы (например, жир, масло) либо образуют газовые вакуоли. Одна из особенностей планктонных водорослей, позволяющих им существовать в толще воды во взвешенном состоянии, –мелкие размеры тела. Благодаря мелким размерам, а следовательно, и небольшой массе, планктонные водоросли не так быстро опускаются на дно водоема.

Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах от озер, водохранилищ до небольших луж. Типичный фитопланктон особенно характерен для крупных водоемов.

В зависимости от размеров, фитопланктонные водоросли подразделяются на мезо-, микро- и нанопланктонные.

К мезопланктонным фитопланктерам относят водоросли, размером 1–5мм. Это немногочисленная группа колониальных организмов (Sphaeronostoc kihlmani и др.). Водоросли с размером тела от 50 мкм до 1 мм относятся к группе микропланктонных организмов. Нанопланктонные организмы имеют тело, размером менее 50 мкм. При отборе проб планктонной сетью они легко проходят через мелкоячеистую ткань.

В планктоне пресных водоемов наибольшим разнообразием отличаются зеленые, диатомовые водоросли и цианеи. Из зеленых обильно представлены одноклеточные, ценобиальные и колониальные вольвоксовые (виды р. Chlamydomonas , Gonium , Pandorina , Eudorina , Volvox ) и хлорококковые (виды р. Pediastrum, Scenedesmus, Oocystis, Golenkinia, Sphaerocystis, Chlorella, Kirchneriella, Ankistrodesmus и др.). Характерными представителями диатомовых водорослей в планктоне являются виды родов Melosira, Fragilaria, Tabellaria, Asterionella, Cyclotella. Из цианей часто и обильно встречаются в качестве планктеров Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon, Gloeotrichia и др. Из жгутиковых форм в пресноводном планктоне обычны динофитовые – Ceratium и Peridinium ; из золотистых – виды родов Dinobryon, Mallomonas, Uroglena, Synura и др.; из эвгленовых – виды родов Trachelomonas, Phacus, Euglena и др. Последние обильно развиваются в мелких, хорошо прогреваемых водоемах.

В мягкой воде заболоченных водоемов и болот развиваются многочисленные представители десмидиевых: виды родов Closterium, Cosmarium, Euastrum, Staurastrum, Micrasterias, Xanthidium, Desmidium и др.

Всего в различных водоемах и водотоках Беларуси отмечено около 1000 видов планктонных водорослей.

Видовой состав фитопланктона и его численность разнообразны в разных водоемах и даже в одном водоеме в разное время года, он зависит от совокупности многих факторов. Важнейшими из них являются световой, температурный и химический режим, а также антропогенное воздействие. Последнее в одних случаях приводит к обеднению фитопланктона, в других – к значительному повышению его продуктивности. При попадании в воду большого количества биогенных веществ наблюдается бурное развитие планктонных водорослей, окрашивающих воду в зеленый, сине-зеленый и другие цвета. Такое явление получило название «цветение» воды, при котором в 1 л воды содержатся миллионы клеток планктонных водорослей. В результате их массового разложения выделяется сероводород и другие токсические вещества, что может привести к гибели зооценозов водоема. Следует учесть и тот факт, что токсические вещества выделяются некоторыми водорослями (например, видами Microcystis ) в процессе их жизнедеятельности.

Действие освещенности как экологического фактора наглядно проявляется в вертикальном распределении фитопланктона. В озерах, например, планктонные водоросли обитают обычно в верхних слоях воды, но могут развиваться и на глубине 10–15 м. Очень требовательны к освещению зеленые водоросли и большинство видов цианей, развивающихся наиболее интенсивно в летний период. Так, водоросли родов Microcystis, Anabaena, Aphanizomenon в массе развиваются только у самой поверхности воды. Менее требовательны к свету диатомовые водоросли. Большинство из них в малопрозрачных водах озер и водохранилищ более интенсивно развивается на глубине 2–3 м.

Температурный фактор – также один из наиболее важных, влияющих на состав и распределение фитопланктона. Известны виды, которые развиваются только в холодноводных водоемах; есть виды, существующие в водоемах с теплой водой. Многие водоросли способны обитать в водоемах, где диапазон колебаний температуры весьма велик.

Так как температурный оптимум у разных видов планктонных водорослей не совпадает, происходит смена видового состава по сезонам (сезонная сукцессия). Вегетационный цикл фитопланктона начинается в марте-апреле. В это время массовыми планктерами являются мелкие жгутиковые – Chromulina, Cryptomonas , повышается численность холодноводных видов диатомовых – Melosira, Diatoma . Во второй половине весны бурно развивается холодноводный комплекс диатомовых. Летом появляются умеренно тепловодные диатомовые – Asterionella, Tabellaria , интенсивнее развиваются зеленые и сине-зеленые водоросли. Во второй половине лета максимального развития достигают синезеленые и зеленые водоросли, которые могут вызвать «цветение» воды. Из диатомовых в этот период отмечаются тепловодные представители родов Fragilaria и Melosira granulata . Осенью снова начинают более интенсивно развиваться холодноводные диатомовые совместно с продолжающими развитие синезелеными водорослями.

Вода природных водоемов содержит различные химические соединения, необходимые для развития фитопланктона. Важнейшие из них – минеральные соли (биогенные элементы). Из минеральных солей для развития фитопланктона (и водорослей в целом) необходимы соли азота и фосфора. Как правило, в водоемах этих соединений явно недостаточно. Элементами питания водорослей являются железо и кальций. К железолюбивым водорослям относятся многие диатомовые, десмидиевые. Кремний нужен для формирования панциря диатомей. Магний, калий и сера – также необходимые элементы для водорослей, но в воде их всегда достаточно.

Планктонные водоросли являются основными, а нередко и единственными продуцентами первичного органического вещества, которое необходимо для существования всего живого в водоемах. Планктонные водоросли принимают активное участие в самоочищении водоемов. Из отмирающих планктонных водорослей формируется илы, сапропели и другие отложения. Планктонные водоросли используются в качестве индикаторов загрязненности воды. Они могут быть источником белков, витаминов и сырья для многих отраслей промышленности.

Водоросли можно собирать с ранней весны до поздней осени, а наземные – на местах, не покрытых снегом, в течение всего года.

Для их сбора необходимо брать банки с широким горлом и хорошо пригнанными пробками, сумку для них, нож, острый скребок, планктонную сетку, пузырек с формалином, коробки или полиэтиленовые мешки для сбора наземных водорослей, писчую бумагу для этикеток, блокнот для записей, карандаш.

Методы сбора и изучения водорослей определяются прежде всего эколого-морфологическими особенностями представителей различных отделов и экологических группировок. Рассмотрим основные методы сбора и изучения водорослей различных водоемов для целей флористико-систематических и частично гидробиологических исследований.

Сбор фитопланктона. Выбор метода отбора проб фитопланктона зависит от типа водоема, степени развития водорослей, задач исследования, имеющихся в наличии приборов, оборудования и т. п. С целью изучения видового состава фитопланктона при интенсивном развитии последнего воду достаточно зачерпнуть из водоема, а при слабом применяются различные методы предварительного концентрирования микроорганизмов, обитающих в толще воды. Одним из таких методов является фильтро­вание воды через планктонные сети (описание планктонной сети и других устройств и приборов для сбора водорослей (Топачевский, Масюк, 1984).

При сборе планктона поверхностных слоев водоема планктонную сеть опускают в воду так, чтобы верхнее отверстие сети находилось на расстоянии 5-10 см над поверхностью воды. Сосудом определенного объема чер­пают воду из поверхностного слоя (до 15-20 см глубины) и выливают ее в сеть, отфильтровывая таким образом 50-100 л воды. На крупных водоемах планктонные пробы отбирают с лодки: планктонную сеть тянут на тонкой веревке за движущейся лодкой в течение 5- 10 мин. Для вертикальных сборов планктона применяют сети особой конструкции. На небольших водоемах планктонные пробы можно собирать с берега, осторожно черпая воду сосудом впереди себя и фильтруя ее через сеть или забрасывая сеть на тонкой веревке в воду и осторожно вытягивая ее. Такой способ дает возможность собирать и нейстонные водоросли (эпинейстон, гипонейстон). Сконцентрированную таким образом пробу планктона, находящуюся в стаканчике планктонной сети, сливают через выводную трубку в заранее приготовленную чистую банку. Сетяные пробы планктона можно изучать в живом и фиксированном состоянии.

Для количественного учета фитопланктона объем проб производится специальными приборами - батометрами - разнообразной конструкции. Широкое применение в практике получил батометр системы Рутнера. Его основная часть - цилиндр, изготовленный из металла или оргстекла, вместимостью от 1 до 5 л. Прибор снабжен верхней и нижней крышками, плотно закрывающими цилиндр. Под воду батометр опускают с открытыми крышками. При достижении необходимой глубины в результате сильного встряхивания веревки крышки закрывают отверстия цилиндра, который в закрытом виде извлекают на поверхность. Заключенную в цилиндре воду через боковой патрубок, снабженный краном, сливают в приготовленный сосуд. При изучении фитопланктона поверхностных слоев воды пробы отбирают без помощи батометра путем зачерпывания воды в сосуд определенного объема. В водоемах с бедным фитопланктоном желательно отбирать пробы объемом не менее 1 л параллельно с сетяными сборами, позволяющими улавливать малочисленные, сравнительно крупные объекты. В водоемах с богатым фитопланктоном объем количественной пробы можно уменьшить до 0,5 и даже до 0,25 л (например, при «цветении» воды).

Сгущение количественных проб фитопланктона можно проводить двумя методами, дающими примерно одинаковые результаты,– осадочным и фильтрационным.

Сгущение проб осадочным методом проводят после их предварительной фиксации и отстаивания в темном месте в течение 15-20 дней. После этого средний слой воды медленно и осторожно отсасывают с помощью стеклянной трубки, один конец которой затянут мельничным ситом №77 в несколько слоев, а второй соединен с резиновым шлангом. Сгущенную пробу взбалтывают, измеряют объем и переносят в сосуд меньшего размера.

При сгущении проб фильтрационным методом используют «предварительные» или бактериальные фильтры.

Сбор фитобентоса. Для изучения видового состава фитобентоса на поверхности водоема достаточно извлечь некоторое количество донного грунта и отложений на нем. На мелководьях (до 0,5-1,0 м глубины) это достигается с помощью опущенной на дно пробирки или сифона - резинового шланга со стеклянными трубками на концах, в который засасывают наилок. На глубинах качественные пробы отбирают с помощью ведерка или стакана, прикрепленного к палке, а также различными грабельками, «кошками», драгами, дночерпателями, илососами и т. п.

Сбор перифитона. С целью изучения видового состава перифитона налет на поверхности разнообразных подводных предметов (галька, щебень, камни, стебли и листья высших растений, раковины моллюсков, деревянные и бетонированные части гидротехнических сооружений и др.) снимают с помощью обычного ножа или специальных скребков. Однако при этом гибнут многие интересные организмы; часть их уносится токами воды, разрушаются органы прикрепления водорослей к субстрату, нарушается картина взаимного размещения компонентов биоценоза. Поэтому водоросли лучше собирать вместе с субстратом, который полностью или частично осторожно извлекают на поверхность воды так, чтобы течение не смыло с него водоросли. Извлеченный субстрат (или его фрагмент) вместе с водорослями помещают в приготовленный для пробы сосуд и заливают лишь небольшим количеством воды из этого же водоема с целью дальнейшего изучения собранного материала в живом состоянии либо 4%-ным раствором формальдегида.

Наземные , или воздушные водоросли собирают по возможности вместе с субстратом в стерильные бумажные пакеты или в стеклянные сосуды с 4%-ным раствором формальдегида.

Методы сбора и изучения почвенных водорослей подробно изложены в специальной литературе (Голлербах, Штина, 1969).

Этикетирование и фиксация проб. Ведение полевого дневника . Для изучения водорослей в живом и фиксированном состоянии собранный материал делят на две части. Живой материал помещают в стерильные стеклянные сосуды (пробирки, колбы, баночки), закрытые ватными пробками, причем не заполняя их доверху, или в стерильные бумажные пакеты. Чтобы лучше сохранить водоросли в живом состоянии в экспедиционных условиях, водные пробы упаковывают во влажную оберточную бумагу и помещают в ящики. Пробы должны периодически распаковываться и выставляться на рассеянный свет для поддержания фотосинтетических процессов и обогащения среды кислородом.

Материал, подлежащий фиксации, помещают в чисто вымытую и высушенную стеклянную посуду (пробирки, бутылки, баночки), плотно закрытую корковыми или резиновыми пробками. Водные пробы фиксируют 40%-ным формальдегидом, приливая его в количестве 0,1 от объема собранной пробы. Водоросли, находящиеся на твердом субстрате (бумажные фильтры, галька, пустые раковины моллюсков и т. д.), заливают 4%-ным раствором формальдегида. Хорошую сохранность водорослей и их окраски обеспечивает также раствор формальдегида и хромовых квасцов (5 мл 4%-ного формальдегида и 10 г K 2 SO 4 -Cr 2 (SO 4) 3 -24 H 2 O в 500 мл воды). В полевых условиях можно также использовать раствор иода с иодидом калия. Раствор готовится следующим образом: 10 г KI растворяют в 100 мл воды, добавляют 3 г кристаллического иода и 100 мл воды, встряхивают до полного растворения кристаллов, хранят в темной склянке в течение нескольких месяцев. К пробе добавляют его в соотношении 1:5. Герметически закупоренные фиксированные пробы можно хранить в темном прохладном месте в течение длительного времени.

Собранные пробы тщательно этикетируют. На этикетках, заполняемых простым карандашом или пастой, указывают номер пробы, время и место сбора, орудие сбора и фамилию сборщика. Эти же данные фиксируют и в полевом дневнике, в который, кроме того, заносят результаты измерений рН, температуры воды и воздуха, схематический рисунок, подробное описание исследуемого водоема, развивающейся в нем высшей водной растительности и другие наблюдения.

Качественное изучение собранного материала. Материал предварительно просматривают под микроскопом в живом состоянии в день сбора, чтобы отметить качественное состояние водорослей до наступления изменений, вызванных хранением живого материала или фиксацией проб (образование репродуктивных клеток, колоний, потеря жгутиков и подвижности и т. д.). В дальнейшем его изучают параллельно в живом и фиксированном состоянии. Работая с живым материалом является необходимым условием успешного изучения преобладающего большинства водорослей, изменяющих форму тела, форму и окраску хроматофоров, теряющих жгутики, подвижность или даже полностью разрушающихся при фиксации. Чтобы сохранить собранный материал живым, его следует оберегать от перегрева, загрязнения фиксаторами, а изучение проводить как можно быстрее.

Водоросли в живом состоянии в зависимости от размеров и других особенностей изучают с помощью бинокулярной стереоскопической лупы (МБС-1) или световых микроскопов.

Для микроскопического изучения водорослей готовят препараты: на предметное стекло наносят каплю исследуемой жидкости и накрывают ее покровным стеклом. Если водоросли обитают вне воды, их помещают в каплю водопроводной воды или оводненного глицерина. Следует помнить, что при длительном изучении препарата жидкость под покровным стеклом постепенно высыхает и время от времени ее необходимо добавлять. Для уменьшения испарения по краям покровного стекла наносят тонкий слой парафина.

При необходимости длительных наблюдений над од­ним и тем же объектом хороший результат дает метод висячей капли. На чистое покровное стекло наносят ма­ленькую каплю исследуемой жидкости, после чего по­кровное стекло, края которого покрыты парафином, па­рафиновым маслом или вазелином, накладывают каплей вниз на специальное предметное стекло с лункой посе­редине так, чтобы капля не касалась дна лунки. Такой препарат можно изучать в течение нескольких месяцев, сохраняя его в перерывах между работой во влажной камере.

При изучении водорослей, имеющих монадную структуру, серьезной помехой служит их подвижность. Однако при подсыхании препарата движение постепенно замедляется и приостанавливается. Замедлению движения способствует также осторожное нагревание препарата или добавление вишневого клея. Подвижные водоросли рекомендуется фиксировать парами оксида осмия (при этом хорошо сохраняются жгутики), кристаллического иода (фиксация парами иода позволяет не только со­хранить жгутики, но и окрасить крахмал, если он есть, в синий цвет, что имеет диагностическое значение), 40%-ного формальдегида, слабым раствором хлоралгидрата или хлороформа. Длительность экспозиции над парами фиксаторов устанавливают экспериментально, в зависимости от специфики объекта. Наиболее удобны для изучения слабо фиксированные препараты, в которых часть водорослей потеряла подвижность, а другие продолжают медленно двигаться. Препараты следует изучать немедленно после фиксации, так как в течение короткого периода времени водоросли деформируются.

При изучении внутриклеточных структур, особенно у мелких жгутиковых, применяют окрашивание с помощью слабых растворов (0,005-0,0001%) нейтрального красного, метиленового голубого, нейтрального голубого, трипанового красного, бриллиант-крезилового синего, конго красного, зелени Януса, позволяющих более четко выявить клеточную оболочку, папиллы, слизь, вакуоли, митохондрии, аппа­рат Гольджи и другие органеллы.

Многие красители дают хороший результат лишь после применения специальных методов фиксации (при изучении фиксированных формальдегидом проб успешное применение красителей возможно только после тщательного отмывания исследуемого материала дистиллированной водой). Самый лучший фиксатор для цитологического исследования водорослей, в том числе изучения их ультраструктуры,- 1-2%-ный раствор оксида осмия (раствор не подлежит длительному хранению). Водоросли, не имеющие настоящих клеточных оболочек, хорошо и быстро фиксируются метанолом. Раствор Люголя (1 г иодида калия и 1 г кристаллического иода в 100 мл воды) не только хорошо фиксирует водоросли, но и одновременно окрашивает крахмал в синий цвет.

Для изучения ядер успешно используют спиртово-уксусный фиксатор Кларка (три части 96%-ного этилового спирта и одна часть ледяной уксусной кислоты) или жидкость Корнуа (шесть частей 96%-ного этилового спирта, три части хлороформа и одна часть ледяной уксусной кислоты). Водоросли выдерживают в свежеприготовленном растворе фиксатора в течение 1–3 ч, затем промывают 96%-ным этиловым спиртом (2 мин) и водой (10 мин). Следует подчеркнуть, что при цитологическом изучении водорослей в большинстве случаев в зависимости от специфики объектов экспериментальным путем подбирают наиболее эффективные фиксаторы, красители и время экспозиции. Применяются и другие методы окраски ядер.

Жгутики изучают в световом микроскопе с помощью окраски по Лефлеру. Для этого материал фиксируют оксидом осмия, на короткое время погружая в абсолютный спирт, и оставляют высохнуть. Затем добавляют несколько капель красителя (смесь 100 мл 20%-ного водного раствора танина, 50 мл насыщенного водного раствора FeSO 4 и 10 мл насыщенного спиртового раствора основного фуксина) и нагревают над пламенем горелки, не доводя до кипения, до появления пара. После ополаскивания дистиллированной водой препарат в течение 10 мин докрашивают карболфуксином (100 мл 5%-ного водного раствора свежеперегнанного фенола и 10 мл насыщенного спиртового раствора фуксина основного; смесь отстаивают в течение 48 ч, фильтруют и хранят в течение длительного времени), затем снова ополаскивают дистиллированной водой, дают высохнуть и заливают канадским бальзамом. Этим методом можно установить наличие или отсутствие на жгутиках волосков. Наблюдения за длиной жгутиков, характером их движения, местом прикрепления ведутся на живом материале методом фазового контраста.

Хроматофоры следует изучать на живом материале, так как при фиксации они деформируются. Точно так же трудно сохранить и стигму. Белковое тело пиреноида после предварительной фиксации хорошо окрашивается по Альтману. Краситель состоит из одной части насыщенного раствора пикриновой кислоты в абсолютном этиловом спирте и семи частей насыщенного водного раствора фуксина. Окрашивание длится не менее 2 ч.

Окраску белковых тел пиреноидов можно осуществить и без предварительной фиксации материала с помощью уксусного азокармина G. Для этого к 4 мл ледяной уксусной кислоты добавляют 55 мл воды и 5 г азокармина G. Полученную смесь кипятят около часа, используя обратный холодильник, охлаждают, фильтруют и хранят в сосуде из темного стекла. Раствор красителя добавляют в каплю воды с водорослями на предметном стекле, накрывают покровным стеклом и наблюдают под микроскопом. Белковое тело пиреноида окрашивается в интенсивный красный цвет, остальная часть клетки - в светло-розовый.

Крахмал окрашивается в синий цвет под воздействием любых реактивов, содержащих иод. Наиболее чувствительный из них – хлорал иода (мелкие кристаллики иода в растворе хлоралгидрата) – позволяет обнаружить наиболее мелкие зернышки крахмала и отличить крахмал вокруг пиреноида от строматического. Присутствие парамилона можно обнаружить, растворив его 4%-ным КОН. Наличие хризоламинарина выявляется лишь с помощью сложных микрохимических реакций. Масло и жиры окрашиваются суданом (0,1 г судана в 20 мл абсолютного этилового спирта) в красный цвет или оксидом осмия - в черный.

Вакуоли с клеточным соком становятся более заметными благодаря прижизненной окраске слабым раствором нейтрального красного. Пульсирующие вакуоли можно наблюдать на живом материале в световом микроскопе благодаря их периодическому наполнению и опорожнению. Применение фазово-контрастного устройства, добавление 1%-ного водного раствора танина, а также фиксация материала оксидом осмия облегчает выявление этих органелл.

Митохондрии хорошо окрашиваются (при свободном доступе кислорода) 0,1%-ным раствором зелени Януса. Поэтому каплю воды с водорослями на предметном стекле накрывают покровным стеклом лишь спустя некоторое время после добавления красителя.

Аппарат Гольджи при фиксации материала оксидом осмия темнеет. Его можно окрасить также 0,5%-ным водным раствором трипанового голубого. Содержимое клетки окрашивается в синий цвет 0,01%-ным раствором метиленового голубого, в то время как аппарат Гольджи остается бесцветным.

При изучении видового состава водорослей измеряют их размеры, являющиеся важными диагностическими признаками. Для измерения микроскопических объектов применяют окуляр-микрометр с измерительной линейкой. Цену делений окуляра-микрометра определяют с помощью объекта-микрометра (предметное стекло с нанесенной на нем линейкой, цена каждого деления которой 10 мкм) индивидуально для каждого микроскопа и объектива (подробнее см. в кн.: Голлербах, Полянский, 1951). При изучении линейных размеров водорослей измерения желательно проводить для большого количества экземпляров (10–100) с последующей статистической обработкой полученных данных.

Все изучаемые объекты тщательно зарисовываются с помощью рисовальных аппаратов (РА-4, РА-5) и фотографируются микрофотонасадкой (МФН-11, МФН-12).

При идентификации водорослей следует добиваться точности их определения. Изучая оригинальный материал, необходимо отмечать любые, даже незначительные отклонения в размерах, форме и других морфологических особенностях, фиксировать их в описаниях, на рисунках и микрофотографиях.

Методика количественного учета водорослей. Количественному учету могут подвергаться пробы фитопланктона, фитобентоса и перифитона. Данные о численности водорослей являются исходными для определения их биомассы и пересчета других количественных показателей (содержание пигментов, белков, жиров, углеводов, витаминов, нуклеиновых кислот, зольных элементов, интенсивность дыхания, фотосинтез и т. д.) на клетку или единицу биомассы. Численность водорослей может быть выражена в количестве клеток, ценобиев, отрезков нитей определенной длины и др.

Учет численности планктонных водорослей производят при помощи счетных камер (Фукс-Розенталя, Нажотта, Горяева и др.) при увеличении микроскопа в 420 раз. Полученное по меньшей мере из трех подсчетов среднее количество водорослей пересчитывают на определенный объем воды.

Так как субстратом для поселения водорослей могут быть подводные предметы (камни, сваи, растения, животные и т. п.), то в одних случаях количество водорослей рассчитывают на единицу поверхности, в других - на единицу массы. Например, при обильном обрастании водорослями высших растений или водорослей-макрофитов можно применять метод непосредственного взвешивания: сначала взвешивается обросшее растение, затем после удаления с него эпифитов. Разница в весе дает биомассу оброста. Когда обрастание необильно, используют расчетный метод, т. е. с целого макрофита или с определенной навески его смывают оброст и разбавляют водой до известного объема (обычно не более 500 мл). Полученную взвесь просчитывают под микроскопом так же, как и при обработке планктонных сборов, и пересчитывают на весь объем взвеси. Таким образом получают количество клеток эпифитных водорослей для всего растения или его навески.

Для учета крупных водорослей донных макрофитов (Fucus и др.) можно употреблять квадратные рамки размером 0,5 х 0,5 м (0,25 м 2), 0,25 х 0,25 (0,0625 м 2), 0,17 х 0,17 м (0,0289 м 2); для мелких водорослей типа Coral lina и др.- размером 0,1 х 0,1 м (0,01 м 2) и 0,05 x 0,05 м (0,0025 м 2). Рамка накладывается на заросли, и все попавшие в нее водоросли выбираются с помощью скальпеля или ножа и взвешиваются на технических весах в лаборатории с точностью до 0,1 г. Биомасса вычисляется путем пересчета весовых данных на 1 м 2 . Количественная характеристика распределения макрофитов определяется путем разрезов в наиболее типичных местах. Ширина разреза может составлять 5-10 м, а протяженность разреза, измеряемая рулеткой, зависит от уклона дна. На всем протяжении разреза через 0,5–25 м закладываются рамки количественного учета. Используя эту методику, можно определить общую биомассу макрофитов и отдельных форм. Для выяснения биомассы необходимо знать площадь покрытия дна в пределах исследуемой зоны. Она определяется визуально или точно (измерением).

Понятие «водоросли» в научном отношении неопределенно. Слово «водоросли» буквально означает лишь то, что это растения, живущие в воде, однако не все растения в водоемах можно с научной точки зрения назвать водорослями, такие растения, как тростник, камыш, рогоз, кувшинки, кубышки, мелкие зеленые пластинки ряски и др., являются семенными (или цветковыми) растениями. К этим растениям научный термин «водоросли» неприменим, их называют водяными растениями

Понятие «водоросли» – не систематическое, а биологическое. Водоросли (Algae ) – это сборная группа организмов, основная часть которых, согласно современным представлениям, входит в царство Растений (Plantae ), в котором она составляет два подцарства: багрянки, или красные водоросли – Rhodobionta и настоящие водоросли – Phycobionta (в третье подцарство царства Растений входят высшие (зародышевые или листостебельные) растения – Embryobionta ). Остальные организмы, относимые к водорослям, сейчас уже не считаются растениями: синезеленые и прохлорофитовые водоросли часто считают самостоятельной группой или относят к бактериям, а эвгленовые водоросли иногда относят к подцарству животных – простейшим. Различные группы водорослей возникли в разное время и, по-видимому, от разных предков, но в результате эволюции в сходных условиях обитания приобрели много сходных черт.

У организмов, объединяемых в группу водорослей, есть ряд общих признаков. В морфологическом отношении для водорослей наиболее существенным признаком является отсутствие многоклеточных органов – корня, листьев, стебля, типичных для высших растений. Такое нерасчлененное на органы тело водорослей носит название слоевище, или таллом.

У водорослей более простое (по сравнению с высшими растениями) анатомическое строение – нет проводящей (сосудистой) системы, поэтому водоросли, относимые к растениям, являются бессосудистыми растениями. Водоросли никогда не образуют цветков и семян, а размножаются вегетативно или спорами.

В клетках водорослей содержится хлорофилл, благодаря которому они способны ассимилировать на свету углекислый газ (т.е. питаться при помощи фотосинтеза), это преимущественно обитатели водной среды, но многие приспособились к жизни в почве и на ее поверхности, на скалах, на стволах деревьев и в других биотопах.

Организмы, относимые к водорослям чрезвычайно разнородны. Водоросли принадлежат как к прокариотам (доядерным организмам), так и к эукариотам (истинно ядерным организмам). Тело водорослей может быть всех четырех степеней сложности, вообще известных для организмов: одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным, размеры их колеблются в очень широких пределах: мельчайшие соизмеримы с бактериальными клетками (не превышают 1 мкм в диаметре), а наиболее крупные морские бурые водоросли достигают 30–45 м в длину.

Водоросли разделяются на большое количество отделов и классов и разделение их на систематические группы (таксоны) производится по биохимическим особенностям (набор пигментов, состав клеточной оболочки, тип запасных веществ), а также по субмикроскопическому строению. Однако для современной систематики водорослей характерно множество разнообразных систем. Даже на самых высоких таксономических уровнях (надцарства, подцарства, отделы и классы) систематики не могут прийти к единому мнению.

По одной из современных систем, водоросли делятся на 12 отделов: синезеленые, прохлорофитовые, красные, золотистые, диатомовые, криптофитовые, динофитовые, бурые, желтозеленые, эвгленовые, зеленые, харовые. Всего известно около 30 тысяч видов водорослей.

Наука о водорослях называется альгология или фикология, ее рассматривают как самостоятельный раздел ботаники . Водоросли являются объектами для решения вопросов, относящихся к другим наукам (биохимии , биофизики , генетики и др.) Данные альгологии учитывают при разработке общебиологических проблем и хозяйственных задач. Развитие прикладной альгологии идет в трех основных направлениях: 1) использование водорослей в медицине и в различных областях хозяйства; 2) для решения природоохранных вопросов; 3) накопление данных о водорослях для решения задач других отраслей.

Строение водорослей.

Основной структурной единицей тела водорослей, представленных одноклеточными и многоклеточными формами, является клетка. Существуют различные типы клеток водорослей, их разделяют по форме (шаровидные, цилиндрические и т. д.), функциям (половые, вегетативные, способные и не способные к фотосинтезу и др.), расположению и пр. Но наиболее принципиальной в наши дни считается классификация клеток по особенностям их тонкого строения, обнаруживаемого с помощью электронного микроскопа. С этой точки зрения различают клетки, содержащие типичные ядра, (т.е. ядра, окруженные ядерными оболочками, мембранами), и клетки, не имеющие типичных ядер. Первый случай – эукариотическое строение клетки, втором – о прокариотическое. Прокариотическое строение клетки имеют синезеленые и прохлорофитовые водоросли, эукариотическое – представители всех других отделов водорослей.

Вегетативное тело водорослей (слоевище) отличается морфологическим разнообразием, водоросли могут быть одноклеточными, колониальными, многоклеточными и неклеточными. Размеры их в пределах каждых из этих форм колеблются в широких пределах – от микроскопических до очень крупных.

Особенность одноклеточных форм водорослей определяется тем, что их организм состоит из одной клетки, поэтому в ее строении и физиологии сочетаются клеточные и организменные черты. Это автономная система, способная расти и самовоспроизводиться, мелкая, не видимая простым глазом одноклеточная водоросль является своеобразной фабрикой, которая добывает сырье (поглощая из окружающей среды растворы минеральных солей и углекислоты), перерабатывает и производит такие ценные соединения, как белки, углеводы и жиры. Кроме того, важными продуктами ее жизнедеятельности является кислород и углекислый газ и, таким образом, она активно участвует в круговороте веществ в природе. Одноклеточные водоросли иногда образуют временные или постоянные скопления (колонии).

Многоклеточные формы возникли после того, как клетка проделала длительный и сложный путь развития как самостоятельный организм. Переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию сопровождался потерей индивидуальности и связанными с этим изменениями в структуре и функциях клетки. Внутри талломов многоклеточных водорослей складываются качественно иные отношения, чем между клетками одноклеточных водорослей. С возникновением многоклеточности появилась дифференциация и специализация клеток в талломе. С эволюционной позиции это следует рассматривать как первый шаг на пути становления тканей и органов.

Уникальную группу составляют сифоновые водоросли: у них талломы не поделены на клетки, однако и у них в цикле развития есть одноклеточные стадии.

Окраска водорослей многообразна (зеленая, розовая, красная, оранжевая, почти черная, фиолетовая, голубая и др), обусловлено это тем, что одни водоросли содержат только хлорофилл, а другие – еще ряд пигментов, окрашивающих их в различные цвета.

Водоросли (а точнее, синезеленые водоросли, или цианобактерии) были первыми организмами на Земле, у которых в процессе эволюции появилась способность к фотосинтезу, процессу образования органических веществ под воздействием света. Как источник углерода при фотосинтезе используется углекислый газ (CO 2), в качестве источника водорода – вода (H 2 O), а в результате выделяется свободный кислород.

Тип питания с помощью фотосинтеза, при котором организм, используя энергию фотосинтеза, синтезирует все необходимые органические вещества из неорганических, стал одним из основных способов питания водорослей и других зеленых растений. Однако многие водоросли могут при определенных условиях достаточно легко переключаться с фотосинтезного способа питания на ассимиляцию различных органических соединений, при этом организм использует для питания готовые органические вещества, или сочетает этот способ питания с фотосинтезом.

Помимо использования органических соединений как источника углерода, водоросли могут переключаться с ассимиляции неорганического нитратного азота на усвоение азота из органических соединений, некоторые синезеленые водоросли могут вообще обходиться без связанных форм азота и фиксировать свободный азот из атмосферы как азотофиксирующие организмы.

Многообразие способов питания водорослей позволяют им иметь широкие ареалы и занимать разнообразные экологические ниши.

Воспроизведение себе подобных у водорослей совершается посредством вегетативного, бесполого и полового размножения .

Происхождение водорослей.

Вопрос о происхождении и эволюции водорослей очень сложен из-за разнообразия этих растений, особенно их субмикроскопического строения и биохимических признаков, кроме того, большинство водорослей в ископаемом состоянии не сохранилось и нет связующих звеньев между современными отделами растений в виде организмов промежуточного строения.

Проще всего решается вопрос о происхождении прокариотических (доядерных) водорослей – синезеленых, имеющих много общих признаков с фотосинтезирующими бактериями. Вероятнее всего, синезеленые водоросли произошли от организмов, близких к пурпурным бактериям и содержащих хлорофилл ().

О происхождении эукариотических (ядерных) водорослей сейчас нет единой точки зрения. Есть две группы теорий, исходящих или из симбиотического, или из несимбиотического их происхождения, однако против каждой из этих теорий есть свои возражения.

По теории симбиогенеза, хлоропласты и митохондрии клеток эукариотических организмов некогда были самостоятельными организмами: хлоропласты – прокариотическими водорослями, митохондрии – аэробными бактериями (). В результате захвата амебоидными эукариотическими организмами аэробных бактерий и прокариотических водорослей возникли предки современных групп эукариотических водорослей. Некоторые исследователи приписывают симбиотическое происхождение также хромосомам и жгутикам.

По теории несимбиотического происхождения эукариотические водоросли возникли от предка, общего с синезелеными водорослями, имеющего хлорофилл и фотосинтез с выделением кислорода, в этом случае современные фотосинтезирующие прокариоты (синезеленые водоросли) – это боковая, тупиковая ветвь растительной эволюции.

Основные факторы, влияющие на развитие водорослей.

Основными факторами, влияющими на развитие водорослей, являются свет, температура, наличие воды, источников углерода, минеральных и органических веществ. Водоросли широко распространены по всему земному шару, их можно встретить в воде, в почве и на ее поверхности, на коре деревьев, стенах деревянных и каменных построек и даже в таких негостеприимных местах, как пустыни и ледники.

Факторы, влияющие на развитие водорослей, подразделяют на абиотические, не связанные с деятельностью живых организмов, и биотические, обусловленные этой деятельностью. Многие факторы, особенно абиотические, являются лимитирующими, т.е. они способны ограничивать развитие водорослей. Жизнь всех организмов, в том числе и водорослей, зависит от содержания в среде обитания необходимых веществ, значения физических факторов, а также диапазона устойчивости самих организмов относительно изменений условий среды. Уровень, при котором конкретный фактор может выступать как лимитирующий, для разных видов водорослей различен. В водных экосистемах к лимитирующим факторам относятся температура, прозрачность, наличие течения, концентрация кислорода, углекислого газа, солей и биогенных веществ. В наземных местообитаниях основными лимитирующими факторами являются климатические: температура, влажность, свет и т.д., а также состав и строение субстрата. Эти две группы факторов вместе с популяционными взаимодействиями определяют характер наземных сообществ и экосистем.

Для большинства водорослей вода – постоянная среда обитания, однако многие их виды могут жить и вне воды. Среди растений, обитающих на суше, по устойчивости к высыханию выделяют пойкилогидрические, не способные поддерживать постоянное содержание воды в тканях, и гомойгидрические, способные поддерживать постоянную гидратацию тканей. У пойкилогидрических водорослей (синезеленые и некоторые зеленые водоросли) клетки при высыхании сжимаются без необратимого изменения ультраструктуры и, следовательно, не теряют жизнеспособности, при увлажнении у них восстанавливается нормальный обмен веществ. Минимальная влажность, при которой возможна нормальная деятельность таких растений, различна. Клетки гомойгидрических водорослей при высыхании погибают, поэтому такие растения, как правило, обитают при постоянно избыточной увлажненности. К гомойгидрическим водорослям относятся, например, некоторые виды зеленых и желтозеленых водорослей.

Соленость и минеральный состав воды – это важнейшие лимитирующие факторы, влияющие на распределение водорослей.

Водоросли обитают в водоемах самой различной солености: от пресных водоемов, минерализация которых не превышает обычно 0,5 г/л, до крайне засоленных (гипергалинных) водоемов, концентрация солей которых находится в пределах от 40 до 347 г/л. Несмотря на то, что в целом водорослям свойственна такая широкая амплитуда солеустойчивости, конкретные виды в большинстве своем стеногалинные , т.е. способны обитать лишь при определенном значении солености. Эвригалинных видов водорослей, способных существовать при разной солености, сравнительно немного.

Кислотность воды также является лимитирующим фактором. Устойчивость разных таксонов водорослей к изменениям кислотности (рН) столь же различна, как и к изменениям солености. Некоторые виды водорослей живут только в щелочных водах, при высоком значении рН, другие обитают в кислых водах, при низком рН.

Наличие в среде макро- и микроэлементов, являющихся необходимыми компонентами тела водорослей, имеет решающее значение для интенсивности их развития.

Элементы и их соединения, относящиеся к макроэлементам, требуются организмам в сравнительно больших количествах. Наиболее важны азот и фосфор, почти столь же необходимы калий, кальций, сера и магний.

Микроэлементы необходимы растениям в крайне малых количествах, но они имеют огромное значение для их жизни, поскольку входят в состав многих жизненно-важных ферментов. Микроэлементы нередко выступают как лимитирующие факторы. К ним относятся 10 элементов: железо, марганец, цинк, медь, бор, кремний, молибден, хлор, ванадий и кобальт.

Водоросли разных отделов имеют неодинаковые потребности в макро- и микроэлементах. Например, для нормального развития диатомовых водорослей требуется довольно значительное количество кремния, который используется для постройки их панциря. При недостатке кремния панцири диатомовых истончаются.

Почти во всех пресноводных и морских экосистемах лимитирующим фактором является концентрация в воде нитратов и фосфатов. В пресных водоемах с низким содержанием карбонатов к лимитирующим факторам могут быть причислены концентрации солей кальция и некоторых других.

Свет необходим водорослям как источник энергии фотохимических реакций и как регулятор развития. Его избыток, также как и недостаток, может быть причиной серьезных нарушений развития водорослей. Поэтому свет тоже является лимитирующим фактором при слишком большой или слишком маленькой освещенности.

Распределение водорослей в толще воды в значительной степени определяется наличием света, необходимого для нормального фотосинтеза. Слой воды выше границы обитания фотоавтотрофных организмов называется эвфотической зоной . В море граница эвфотической зоны обычно находится на глубине 60 м, изредка опускаясь до глубины 120 м, а в прозрачных водах океана – приблизительно до 140 м. В озерных, значительно менее прозрачных водах, граница этой зоны обычно проходит на глубине 10–15 м, а в наиболее прозрачных гляциальных и карстовых озерах – на глубине 20–30 м.

Оптимальные значения освещенности для разных видов водорослей варьируются в широких пределах. По отношению к свету выделяют гелиофильные и гелиофобные водоросли. Гелиофильные (светолюбивые) водоросли для нормальной жизнедеятельности нуждаются в значительном количестве света. К ним относится большинство синезеленых и значительное количество зеленых водорослей, обильно развивающихся в летнее время в поверхностных слоях воды. Гелиофобные (избегающие яркого света) водоросли приспособлены к условиям низкой освещенности. Например, большинство диатомовых водорослей избегает ярко освещенного поверхностного слоя воды и в малопрозрачных водах озер интенсивно развивается на глубине 2–3 м, а в прозрачных водах морей – на глубине 10–15 м.

У водорослей разных отделов в зависимости от состава особых светочувствительных пигментов, максимальная активность фотосинтеза наблюдается при разной длине световых волн. В наземных условиях частотные характеристики света довольно постоянны, поэтому постоянна и интенсивность фотосинтеза. При прохождении через воду свет красной и синей области спектра поглощается, и на глубину проникает зеленоватый свет, слабо воспринимаемый хлорофиллом. Поэтому там выживают в основном красные и бурые водоросли, имеющие дополнительные фотосинтезирующие пигменты, способные использовать энергию зеленого света. Отсюда становится понятным огромное влияние света на вертикальное распределение водорослей в морях и океанах: в приповерхностных слоях, как правило, преобладают зеленые водоросли, глубже – бурые, и на наиболее глубоководных участках – красные. Однако подобная закономерность не является абсолютной. Многие водоросли способны существовать в условиях крайне низкой, не свойственной им освещенности, а иногда и в полной темноте. При этом у них могут происходить определенные изменения в пигментном составе или в способе питания. Так, представители многих отделов водорослей способны при отсутствии света и избытке органических веществ переходить к питанию органическими соединениями мертвых тел или экскрементов животных.

Для водорослей, обитающих в водных биотопах, движение воды играет огромную роль. Движение водных масс обеспечивает приток питательных веществ и удаление продуктов жизнедеятельности водорослей. В любых континентальных и морских водоемах существует относительное движение водных масс, поэтому почти все водоросли водоемов – обитатели текучих вод. Исключение составляют лишь водоросли, развивающиеся в особо крайних условиях (в пустотах скал, толще льда и пр.).

Водорослям свойственны очень широкие диапазоны температурной устойчивости. Некоторые их виды способны существовать как в горячих источниках, температура которых близка к температуре кипения воды, так и на поверхности льда и снега, где температуры колеблются около 0° С.

По отношению к температуре среди водорослей выделяют: эвритермные виды , существующие в широком температурном диапазоне (например, зеленые водоросли из порядка Oedogoniales, стерильные нити которых можно найти в мелких водоемах с ранней весны до поздней осени), и стенотермные , приспособленные к очень узким, иногда экстремальным температурным зонам. К стенотермным относятся, например, криофильные (холодолюбивые) водоросли, растущие только при температуре, близкой к 0° С и термофильные (теплолюбивые) водоросли, не способные существовать при температурах ниже 30° С.

Температура определяет географическое распространение водорослей, развивающихся в водной среде. В целом, за исключением широко распространенных эвритермных видов, в распространении водорослей наблюдается географическая зональность: конкретные таксоны морских планктонных и бентосных водорослей приурочены к определенным географическим поясам. Так, крупные бурые водоросли (Macrocystis) доминируют в северных морях. По мере продвижения к югу все более заметную роль начинают играть красные водоросли, а бурые отходят на второй план. В фитопланктоне тропических вод чрезвычайно богато представлены динофитовые и золотистые водоросли. В северных морях в фитопланктоне господствуют диатомовые водоросли. Температура оказывает влияние и на вертикальное распределение планктонных и бентосных водорослей. Здесь она воздействует в основном косвенным образом, ускоряя или замедляя темпы роста отдельных видов, что приводит к их вытеснению другими видами, растущими более интенсивно в данном температурном режиме.

Водоросли, входя в состав экосистем, связаны с остальными их компонентами множественными связями. Претерпеваемые водорослями прямые и косвенные воздействия, обусловленные жизнедеятельностью других организмов, относят к биотическим факторам.

В большинстве случаев в экосистеме водоросли выступают как продуценты органического вещества. Поэтому важнейшим фактором, ограничивающим развитие водорослей в конкретной экосистеме, является наличие животных, существующих за счет поедания водорослей.

Различные виды водорослей способны оказывать воздействие друг на друга, путем выделения химических веществ во внешнюю среду (такое взаимодействие растений называется аллелопатией ). Иногда это является препятствием для их совместного существования.

У некоторых видов водорослей могут складываться конкурентные отношения друг с другом за места обитания.

Человек оказывает значительное воздействие на природные экосистемы, что делает антропогенный фактор весьма существенным для развития водорослей. Прокладывая каналы и сооружая водохранилища, человек создает новые местообитания для водных организмов, нередко принципиально отличающиеся от водоемов данного региона по гидрологическому и тепловому режиму. Сбросы сточных вод нередко приводят к обеднению видового состава и гибели водорослей или к массовому развитию отдельных видов. Первое происходит при сбросе токсичных вод, второе – при обогащении водоема биогенными веществами (особенно соединениями азота и фосфора). Следствием неумеренного сброса биогенных веществ в водоем может быть его эвтрофикация, которая приводит к бурному развитию водорослей («цветение воды»), дефициту кислорода, замору рыб и других водных животных. На водоросли, особенно аэрофитные и почвенные, могут оказывать влияние и атмосферные выбросы токсичных промышленных отходов. Очень часто последствия вмешательства человека в жизнь экосистем имеют необратимый характер.

Экологические группы водорослей.

Водоросли распространены по всему земному шару и встречаются в различных водных, наземных и почвенных биотопах. Известны разнообразные экологические группы этих организмов: 1) планктонные водоросли; 2) нейстонные водоросли; 3) бентосные водоросли; 4) наземные водоросли; 5) почвенные водоросли; 6) водоросли горячих источников; 7) водоросли снега и льда; 8) водоросли соленых водоемов; 9) водоросли, существующие в известковом субстрате.

Водоросли водных местообитаний.

Планктонные водоросли.

Планктон – это совокупность организмов, населяющих толщу воды континентальных и морских водоемов и не способных противостоять переносу течениями (т.е. как бы парящих в воде). В состав планктона входят фито-, бактерио- и зоопланктон.

Фитопланктоном называют совокупность свободноплавающих в толще воды мелких, преимущественно микроскопических растений, основную массу которых составляют водоросли. Фитопланктон населяет только эвфотическую зону водоемов (поверхностный слой воды с достаточной для фотосинтеза освещенностью).

Планктонные водоросли обитают в самых разнообразных водоемах – от маленькой лужи до океана. Их нет лишь в водоемах с резко аномальным режимом, в том числе в термальных (при температуре воды выше +80° С и заморных (зараженных сероводородом) водоемах, в чистых приледниковых водах, не содержащих минеральных питательных веществ, а также в пещерных озерах. Суммарная биомасса фитопланктона невелика по сравнению с биомассой зоопланктона (соответственно 1,5 и более 20 млрд. т), но из-за быстрого размножения его продукция в Мировом Океане составляет около 550 млрд. тонн в год, что почти в 10 раз больше суммарной продукции всего животного населения океана.

Фитопланктон – основной продуцент органического вещества в водоемах, за счет которого существуют водные гетеротрофные животные и некоторые бактерии. Фитопланктон является начальным звеном большинства пищевых цепей в водоеме: им питаются мелкие планктонные животные, которыми питаются более крупные. Поэтому в районах наибольшего развития фитопланктона обильны зоопланктон и нектон.

Состав и экология отдельных представителей водорослевого фитопланктона в разных водоемах чрезвычайно разнообразны. Общее число видов фитопланктона во всех морских и внутренних водоемах достигает 3000.

Обилие и видовой состав фитопланктона зависит от комплекса рассмотренных выше факторов. В связи с этим видовой состав планктонных водорослей в разных водоемах (и даже в одном и том же водоеме, но в разное время года) не одинаков. Он зависит от физического и химического режима в водоеме. В каждый сезон года преобладающее развитие получает одна из групп водорослей (диатомовые, синезеленые, золотистые, эвгленовые, зеленые и некоторые другие), причем нередко господствует всего один вид той или иной группы. Особенно это выражено в пресноводных водоемах.

Во внутренних водоемах существует гораздо большее разнообразие экологических условий по сравнению с морскими водоемами, что определяет и значительно большее разнообразие видового состава и экологических комплексов пресноводного фитопланктона по сравнению с морским. Одной из существенных особенностей пресноводного фитопланктона является обилие в нем временно планктонных водорослей. Ряд видов, которые принято считать типично планктонными, в прудах и озерах имеют донную или перифитонную (прикрепление к какому-либо предмету) фазу в своем развитии.

Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей. Хотя морская среда на значительных пространствах относительно однородна, в распределении морского фитопланктона однородности не наблюдается. Различия по видовому составу и численности нередко выражены даже на сравнительно небольших акваториях морских вод, но особенно четко они отражаются в крупномасштабной географической зональности распределения. Здесь проявляется действие основных факторов среды: солености воды, температуры, освещенности и содержания питательных веществ.

Планктонные водоросли обычно имеют специальные приспособления к обитанию в толщи воды во взвешенном состоянии. У одних видов это разного рода выросты и придатки тела – шипы, щетинки, роговые отростки, перепонки, парашюты; другие образуют полые или плоские колонии и обильно выделяют слизь; третьи накапливают в своем теле вещества, удельный вес которых меньше удельного веса воды (капли жира у диатомовых и некоторых зеленых водорослей, газовые вакуоли у синезеленых). Эти образования гораздо сильнее развиты у морских фитопланктеров, чем у пресноводных. Еще одним из таких приспособлений являются мелкие размеры тела планктонных водорослей.

Нейстонные водоросли.

Совокупность морских и пресноводных организмов, обитающих у поверхностной пленки воды, прикрепляющихся к ней или передвигающихся по ней называется нейстоном. Нейстонные организмы обитают как в мелких водоемах (прудах, заполненных водой ямах, небольших заливах озер), так и в крупных, в том числе в морях. В отдельных случаях они развиваются в таком количестве, что покрывают воду сплошной пленкой.

В состав нейстона входят одноклеточные водоросли, входящие в состав разных систематических групп (золотистые, эвгленовые, зеленые, отдельные виды желтозеленых и диатомовых). Некоторые нейстонные водоросли имеют характерные приспособления для существования у поверхности воды (например, слизистые или чешуйчатые парашюты, удерживающие их на поверхностной пленке).

Бентосные водоросли.

К числу бентосных (донных) водорослей относятся водоросли, приспособленные к существованию в прикрепленном или неприкрепленном состоянии на дне водоемов и на разнообразных предметах, живых и мертвых организмах, находящихся в воде.

Преобладающими бентосными водорослями континентальных водоемов являются диатомовые, зеленые, синезеленые и желтозеленые многоклеточные (нитчатые) водоросли, прикрепленные или неприкрепленные к субстрату.

Основные бентосные водоросли морей и океанов – бурые и красные, иногда зеленые макроскопические прикрепленные слоевищные формы. Все они могут обрастать мелкими диатомовыми, синезелеными и другими водорослями.

Иногда водоросли, растущие на предметах, введенных в воду человеком (суда, плоты, буи) относят к перифитону . Выделение этой группы обосновывается тем, что входящие в ее состав организмы (водоросли и животные) живут на предметах движущихся или обтекаемых водой. Кроме того, эти организмы удалены от дна и, следовательно, находятся в условиях иного светового и температурного режимов, а также в других условиях поступления биогенных веществ.

Возможность произрастания бентосных водорослей в конкретных местообитаниях определяется как абиотическими, так и биотическими факторами. Среди последних существенную роль играет конкуренция с другими водорослями и присутствие животных, питающихся водорослями (морских ежей , брюхоногих моллюсков , ракообразных , рыб). Воздействие биотических факторов приводит к тому, что отдельные виды водорослей растут далеко не на всякой глубине и не во всяких водоемах с подходящим световым и гидрохимическим режимом.

К абиотическим факторам относятся свет, температура, а также содержание в воде биогенных и биологически активных веществ, кислорода и неорганических источников углерода. Очень важна скорость поступления этих веществ в слоевище, что находится в зависимости от концентрации веществ и скорости движения воды.

Бентосные водоросли, растущие в условиях движения воды, получают преимущества по сравнению с водорослями, растущими в малоподвижных водах. Один и тот же уровень фотосинтеза может быть достигнут у них при меньшей освещенности, что способствует росту более крупных слоевищ; движение воды предотвращает оседание на скалы и камни илистых частиц, которые мешают закреплению зачатков водорослей, а также смывает с поверхности грунта питающихся водорослями животных. К тому же, несмотря на то, что при сильном течении или сильном прибое происходит повреждение слоевищ водорослей или отрыв их от грунта, движение воды все же не препятствует поселению микроскопических водорослей и микроскопических стадий крупных водорослей. Поэтому места с интенсивным движением воды (в морях это проливы с течениями, прибрежные участки прибоя, в реках – камни на перекатах) отличаются пышным развитием бентосных водорослей.

Влияние движения воды на развитие бентосных водорослей особо ощутимо в реках, ручьях, горных потоках. В этих водоемах выделяется группа бентосных организмов, предпочитающих места с постоянным течением. В озерах, где не бывает сильных течений, основное значение приобретает волновое движение. В морях волны также оказывают значительное влияние на жизнь бентосных водорослей, в частности на их вертикальное распределение.

В северных морях на распространение и численность бентосных водорослей оказывает влияние лед. Заросли водорослей могут быть уничтожены (стерты) движением ледников. Поэтому, например, в Арктике многолетние водоросли легче всего найти у берега среди валунов и выступов скал, препятствующих движению льда.

Интенсивному развитию бентосных водорослей способствует также умеренное содержание в воде биогенных веществ. В пресных водах такие условия создаются в неглубоких прудах, в прибрежной зоне озер, в речных заводях, в морях – в мелких заливах. Если в таких местах существует достаточное освещение, твердые грунты и слабое движение воды, то создаются оптимальные условия для жизни фитобентоса. При отсутствии движения воды и ее недостаточном обогащении биогенными веществами, бентосные водоросли растут плохо.

Водоросли горячих источников.

Водоросли, выдерживающие высокие температуры, называются термофильными . В природе они поселяются в горячих источниках, гейзерах и вулканических озерах. Нередко они обитают в водах, которые кроме высокой температуры характеризуются повышенным содержанием солей или органических веществ (сильно загрязненные горячие сточные воды заводов, фабрик, электростанций или атомных станций).

Предельные температуры, при которых удавалось находить термофильные водоросли, судя по разным источникам, колеблются от 52 до 84° С. Всего обнаружено около 200 видов термофильных водорослей, однако видов, живущих только при высоких температурах, среди них сравнительно немного. Большинство из них способно выдерживать высокие температуры, но обильнее развиваются при обычных температурах. Типичными обитателями горячих вод являются синезеленые, в меньшей степени – диатомовые и некоторые зеленые водоросли.

Водоросли снега и льда.

Водоросли снега и льда составляют подавляющее большинство организмов, поселяющихся на замерзших субстратах (криобиотопах). Общее число видов водорослей, обнаруженных на криобиотопах, достигает 350, но истинных криофилов, способных вегетировать только при температурах, близких к 0° С, значительно меньше: немногим более 100 видов. Это микроскопические водоросли из которых подавляющее большинство относится к зеленым водорослям (около 100 видов); несколькими видами представлены синезеленые, желтозеленые, золотистые, пирофитовые и диатомовые водоросли. Все эти виды обитают в поверхностных слоях снега или льда. Их объединяет способность выдерживать замерзание без нарушения тонких клеточных структур и затем, при оттаивании, быстро возобновлять вегетацию, используя минимальное количество теплоты. Лишь немногие из них имеют стадии покоя, большинство лишены каких-либо специальных приспособлений для перенесения низких температур.

Развиваясь в массовом количестве, водоросли способны вызывать зеленое, желтое, голубое, красное, коричневое, бурое или черное «цветение» снега и льда.

Водоросли соленых водоемов.

Эти водоросли вегетируют при повышенной концентрации в воде солей, достигающей 285 г/л в озерах с преобладанием поваренной соли и 347 г/л в глауберовых (содовых) озерах. По мере увеличения солености количество видов водорослей уменьшается, очень высокую соленость переносят лишь немногие из них. В крайне засоленных (гипергалинных) водоемах преобладают одноклеточные подвижные зеленые водоросли. Нередко они вызывают красное или зеленое «цветение» соленых водоемов. Дно гипергалинных водоемов иногда сплошь покрыто синезелеными водорослями. они играют большую роль в жизни соленых водоемов. Сочетание органической массы, образуемой водорослями, и большого количества растворенных в воде солей обуславливает ряд своеобразных биохимических процессов, свойственных этим водоемам. Например, хлороглея сарциноидная (Chlorogloea sarcinoides) из синезеленых, в огромных количествах развивающаяся в некоторых соленых озерах, а также ряд других массово растущих водорослей, участвуют в процессе образования лечебных грязей.

Водоросли вневодных местообитаний.

Аэрофильные водоросли.

Аэрофильные водоросли непосредственно контактируют с окружающим их воздухом. Типичное местообитание таких водорослей – поверхность различных внепочвенных твердых субстратов, не оказывающих на поселенцев ясно выраженного физико-химического воздействия (скалы, камни, кора деревьев и т.д.). В зависимости от степени увлажнения, их подразделяют на две группы: воздушные водоросли , обитающие в условиях только атмосферного увлажнения и, следовательно, испытывающие постоянную смену увлажнения и высыхания; и водно-воздушные водоросли , подвергающиеся постоянному орошению водой (брызгами водопада, прибоя и т.д.).

Условия существования водорослей этих сообществ очень своеобразны и характеризуются, прежде всего, частой и резкой сменой температуры и влажности. Днем аэрофильные водоросли сильно прогреваются, ночью охлаждаются, зимой промерзают. Смене условий увлажнения особенно подвержены воздушные водоросли, поскольку они часто вынуждены переходить из состояния избыточного увлажнения (например, после ливня) в состояние минимальной влажности (в засушливые периоды), когда они высыхают настолько, что могут быть растерты в порошок. Водно-воздушные водоросли живут в условиях относительно постоянного увлажнения, однако и они испытывают значительное колебание этого фактора. Например, водоросли, живущие на скалах, орошаемых брызгами водопадов, в летнее время, когда сток существенно уменьшается, испытывают дефицит влаги.

К таким неблагоприятным условиям существования приспособилось сравнительно немного видов (ок. 300). Аэрофильные водоросли представлены микроскопическими водорослями из отделов синезеленых, зеленых и, в значительно меньшей степени, диатомовых и красных водорослей.

При развитии аэрофильных водорослей в массовом количестве они обычно имеют вид порошкообразных или слизистых налетов, войлокообразных масс, мягких или твердых пленок или корочек. Особенно обильны разрастания водорослей на поверхности влажных скал. Они образуют пленки и наросты различного цвета. Как правило, здесь обитают виды, снабженные толстыми слизистыми обвертками. В зависимости от интенсивности освещения, слизь бывает окрашена более или менее интенсивно, что определяет цвет разрастаний. Они могут быть ярко-зеленые, золотистые, бурые, охристые, лиловые, коричневые или почти черные в зависимости от образующих их видов.

Таким образом, аэрофильные сообщества водорослей очень разнообразны и возникают как при вполне благоприятных, так и в экстремальных условиях. Их внешние и внутренние приспособления к такому образу жизни разнообразны и сходны с обнаруживаемыми у почвенных водорослей, особенно развивающихся на поверхности почвы.

Эдафофильные водоросли.

Основной жизненной средой эдафофильных водорослей является почва. Типичные их местообитания – поверхность и толща почвенного слоя, оказывающая на водоросли определенное физико-химическое воздействие. В зависимости от местонахождения водорослей и их образа жизни в пределах этого типа различают три группы сообществ. Это наземные водоросли , массово развивающиеся на поверхности почвы в условиях атмосферного увлажнения; водно-наземные водоросли , массово разрастающиеся на поверхности почвы, постоянно пропитанной водой (в эту группу включаются и водоросли пещер) и почвенные водоросли , населяющие почвенную толщу. Типичные условия – жизнь среди почвенных частиц под влиянием среды, очень сложной по комплексу факторов.

Почва как биотоп имеет сходство с водными и воздушными местообитаниями: в ней есть воздух, причем он насыщен водяными парами, что обеспечивает дыхание атмосферным воздухом без угрозы высыхания. Однако почва кардинально отличается от вышеназванных биотопов своей непрозрачностью. Этот фактор оказывает решающее воздействие на развитие водорослей. Интенсивное развитие водорослей как фототрофных организмов возможно только там, куда проникает свет. В целинных почвах это поверхностный слой почвы толщиной до 1 см, однако в таких почвах водоросли встречаются и на гораздо большей глубине (до 2 м). Это объясняется способностью некоторых водорослей в темноте переходить к гетеротрофному питанию. Многие водоросли сохраняются в почве в состоянии покоя.

Для выживания почвенные водоросли должны иметь способность переносить неустойчивую влажность, резкие колебания температуры и сильную инсоляцию. Эти свойства обеспечиваются у них рядом морфологических и физиологических особенностей (более мелкие размеры по сравнению с водными формами этих же видов, обильное образование слизи). О поразительной жизнеспособности этих водорослей говорит следующее наблюдение: когда почвенные водоросли, хранящиеся десятки лет в воздушно-сухом состоянии в почвенных образцах поместили в питательную среду, они начали развиваться. Почвенные водоросли (преимущественно синезеленые) обладают устойчивостью против ультрафиолетового и радиоактивного излучения.

Характерной чертой почвенных водорослей является способность быстро переходить из состояния покоя к активной жизнедеятельности и наоборот. Они также способны переносить разные колебания температуры почвы. Диапазон выживаемости ряда видов лежит в пределах от –20° до +84° С. Известно, что наземные водоросли составляют значительную часть растительности Антарктиды. Они окрашены почти в черный цвет, поэтому температура их тела оказывается выше температуры окружающей среды. Почвенные водоросли являются также важными компонентами биоценозов аридной зоны, где почва в летнее время нагревается до 60–80° С.

Перечисленные свойства почвенных водорослей позволяют им обитать в самых неблагоприятных местообитаниях. Этим объясняется их широкое распространение и быстрота разрастаний даже при кратковременном появлении необходимых условий.

Подавляющее большинство почвенных водорослей – микроскопические формы, однако нередко их можно увидеть на поверхности почвы невооруженным глазом. Массовое развитие микроскопических форм вызывает позеленение склонов оврагов и обочин лесных дорог, «цветение» пахотных почв.

Число всех видов почвенных водорослей приближается к 2000. Они представлены синезелеными, зелеными, диатомовыми и желтозелеными водорослями.

Литофильные водоросли.

Основной жизненной средой литофильных водорослей служит окружающих их непрозрачный плотный известковый субстрат. Как правило, они обитают в глубине твердых пород определенного химического состава, окруженных воздухом (т.е. вне воды) или погруженных в воду. Различают две группы литофильных сообществ: сверлящие водоросли и туфообразующие водоросли.

Сверлящие водоросли – организмы, внедряющиеся внутрь известкового субстрата. Эти водоросли по количеству видов немногочисленны, однако распространены чрезвычайно широко: от холодных вод севера до постоянно теплых вод тропиков. Обитают они как в континентальных, так и в морских водоемах, у поверхности воды и на глубине более 20 м. Поселяются сверлящие водоросли на известковых скалах, камнях, известковых раковинах животных, кораллах, пропитанных известью крупных водорослях и т.д. Все сверлящие водоросли – микроскопические организмы. Поселившись на поверхности известкового субстрата, они постепенно в него внедряются за счет выделения органических кислот, растворяющих находящуюся под ними известь. Внутри субстрата водоросли разрастаются, образуя при этом многочисленные каналы, при помощи которых они сохраняют связь с наружной средой.

Туфообразующие водоросли – организмы, отлагающие вокруг своего тела известь и обитающие в периферических слоях отлагаемой ими среды, в пределах, доступных для диффузии света и воды. Количество выделяемой водорослями извести различно. Некоторые виды выделяют ее в очень небольших количествах, в виде мелких кристаллов она располагается между особями или образует футляры вокруг клеток и нитей. Другие виды выделяют известь настолько обильно, что постепенно оказываются совершенно погруженными в отложения, что, в конце концов, приводит к их гибели.

Туфообразующие водоросли встречаются в воде и в наземных местообитаниях, в морях и пресных водоемах, в холодных и горячих водах.

Сожительство водорослей с другими организмами

Особый интерес представляют случаи сожительства водорослей с другими организмами. Чаще всего водоросли используют живые организмы как субстрат, наравне с камнями, бетонными и деревянными сооружениями и т.п. По характеру субстрата, на котором поселяются водоросли обрастаний, среди них выделяют эпифиты , поселяющиеся на растениях, и эпизоиты , живущие на животных.

Водоросли могут жить также в тканях других организмов: как внеклеточно (в слизи, межклеточниках водорослей, в оболочках мертвых клеток), так и внутриклеточно. Такие водоросли называются эндофитами . Для них характерно наличие более или менее постоянных и прочных связей между партнерами. Эндофитами могут быть самые разнообразные водоросли, но наиболее многочисленны эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желтозеленых водорослей с одноклеточными животными.

Среди симбиозов, образуемых водорослями, наибольший интерес представляет их симбиоз с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза , в результате которого возникла своеобразная группа растительных организмов, получившая название «лишайники». Этот симбиоз показывает уникальное биологическое единство, которое привело к появлению принципиально нового организма. Вместе с тем каждый партнер лишайникового симбиоза сохраняет черты той группы организмов, к которой он относится. Лишайники представляют единственный доказанный случай возникновения нового организма в результате симбиоза двух.

Водоросли играют огромную роль в природе. Они являются основными производителями органической пищи и кислорода в водных экосистемах Земли, и, кроме того, играют большую роль в общем балансе кислорода на планете. В наземных местообитаниях почвенным водорослям наряду с другими микроорганизмами принадлежит роль пионеров растительности. Водоросли учувствуют в процессах формирования примитивных почв на субстратах, лишенных почвенного покрова, а также в процессах восстановления почв, нарушенных сильными загрязнениями. Водоросли принимают участие в строительстве коралловых рифов – наиболее грандиозных геологических образований, созданных живыми организмами. Геохимическая роль водорослей, прежде всего, связана с круговоротом в природе кальция и кремния.

Велика историческая роль водорослей. Возникновение кислородосодержащей атмосферы, выход живых существ на сушу и развитие аэробных форм жизни, доминирующих ныне на нашей планете – все это результаты деятельности древнейших фотосинтезирующих организмов – синезеленых водорослей. Массовое развитие водорослей в прошлые геологические эпохи привело к образованию мощных толщ горных пород. От водорослей произошли растения, заселившие сушу.

Трудно переоценить значение водорослей и для жизни человека. Водорослям отводят важную роль в решении ряда глобальных проблем, волнующих все человечество, в том числе продовольственной, энергетической, охраны окружающей среды, освоения недр Земли и богатств Мирового океана, изыскания новых источников промышленного сырья, строительных материалов, фармацевтических препаратов, биологически активных веществ и новых объектов биотехнологии.

Наталья Новоселова