Описание внешности героев обломова. Цитатный портрет ильи обломова
Основу жизни образуют белки. Функции их в клетке очень разнообразны. Однако белки «не умеют» размножаться. А вся информация о строении белков содержится в генах (ДНК).
У высших организмов белки синтезируются в цитоплазме клетки, а ДНК сокрыта за оболочкой ядра. Поэтому ДНК непосредственно не может быть матрицей для синтеза белка. Эту роль выполняет другая нуклеиновая кислота – РНК.
Молекула РНК представляет собой неразветвленный полинуклеотид, обладающий третичной структурой . Она образована одной полинуклеотидной цепочкой, и, хотя входящие в ее состав комплементарные нуклеотиды также способны образовывать между собой водородные связи, эти связи возникают между нуклеотидами одной цепочки. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК. Если содержание ДНК в клетке относительно постоянно, то содержание РНК сильно колеблется. Наибольшее количество РНК в клетках наблюдается во время синтеза белка.
РНК принадлежит главная роль в передаче и реализации наследственной информации . В соответствии с функцией и структурными особенностями различают несколько классов клеточных РНК.
Существует три основных класса клеточных РНК.
- Информационная (иРНК), или матричная (мРНК) . Ее молекулы наиболее разнообразны по размерам, молекулярной массе (от 0,05х106 до 4х106) и стабильности. Составляют около 2% от общего количества РНК в клетке. Все иРНК являются переносчиками генетической информации из ядра в цитоплазму, к месту синтеза белка. Они служат матрицей (рабочим чертежом) для синтеза молекулы белка, так как определяют аминокислотную последовательность (первичную структуру) белковой молекулы.
- Рибосомальные РНК (рРНК) . Составляют 80–85% от общего содержания РНК в клетке. Рибосомальная РНК состоит из 3–5 тыс. нуклеотидов. Она синтезируется в ядрышках ядра. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы – органоиды, на которых происходит сборка белковых молекул. Основное значение рРНК состоит в том, что она обеспечивает первоначальное связывание иРНК и рибосомы и формирует активный центр рибосомы, в котором происходит образование пептидных связей между аминокислотами в процессе синтеза полипептидной цепи.
- Транспортные РНК (тРНК) . Молекулы тРНК содержат обычно 75-86 нуклеотидов. Молекулярная масса молекул тРНК около 25 тыс. Молекулы тРНК играют роль посредников в биосинтезе белка – они доставляют аминокислоты к месту синтеза белка, то есть на рибосомы. В клетке содержится более 30 видов тРНК. Каждый вид тРНК имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех молекул имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, благодаря наличию которых все тРНК имеют третичную структуру, напоминающую по форме клеверный лист.
Вторичная структура РНК – характерна для тРНК, одноцепочечная, по форме напоминает «клеверный лист». Включает:
- сравнительно короткие двойные спирали – стебли,
- однотяжевые участки – петли.
Имеется 4 стебля (акцепторный, антикодоновый, дигидроуридиловый, псевдоуридиловый) и 3 петли.
«Псевдоузел» - элемент вторичной структуры РНК, схематично
Акцепторный стебель – содержит 3’- и 5’- концы полинуклеотидной цепи, 5’-конец заканчивается остатком гуаниловой кислоты, 3’-конец – триплетом ЦЦА и служит для образования сложноэфирной связи с АК.
Антикодоновый стебель узнает свой кодон на и-РНК в рибосомах по принципу комплементарности.
Псевдоуридиловый стебель служит для прикрепления к рибосоме.
Дигидроуридиловый стебель служит для связи с аминоацил-тРНК-синтетазой.
Виды РНК
Молекулы РНК в отличие от ДНК являются однонитевыми структурами. Схема построения РНК аналогична ДНК: основу образует сахарно-фосфатный остов, к которому присоединяются азотистые основания.
Рис. 5.16. Строение ДНК и РНК
Различия химического строения заключаются в следующем: дезоксирибоза, присутствующая в ДНК, заменена на молекулу рибозы, а тимин представлен другим пиримидином - урацилом (рис. 5.16, 5.18).
Молекулы РНК в зависимости от выполняемых функций подразделяются на три основных вида: информационные, или матричные (мРНК), транспортные (тРНК) и рибосомальные (рРНК).
В ядре клеток эукариот содержится РНК четвертого вида - гетерогенная ядерная РНК (гяРНК), которая является точной копией соответствующей ДНК.
Функции РНК
МРНК переносят информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам, (т.е. являются матрицей для синтеза белка;
тРНК переносят аминокислоты к рибосомам, специфичность такого переноса обеспечивается тем, что имеется 20 типов тРНК, соответствующих 20 аминокислотам (рис. 5.17);
рРНК образуют в комплексе с белками рибосому, в которой происходит синтез белка;
гяРНК является точным транскриптом ДНК, которая, подвергаясь специфическим изменениям, превращается (созревает) в зрелую мРНК.
Молекулы РНК значительно меньше молекул ДНК. Самой короткой является тРНК, состоящая из 75 нуклеотидов.
Рис. 5.17. Строение транспортной РНК
Рис. 5.18. Сравнение ДНК и РНК
Современные представления о строении гена. Интрон-экзонная структура у эукариот
Элементарной единицей наследственности является ген . Термин «ген» был предложен в 1909 г. В. Иогансеном для обозначения материальной единицы наследственности, выделенной Г. Менделем.
После работ американских генетиков Дж.Бидла и Э.Тейтума геном стали называть участок молекулы ДНК, кодирующий синтез одного белка.
Согласно современным представлениям, ген рассматривается как участок молекулы ДНК, характеризующийся специфической последовательностью нуклеотидов, определяющих аминокислотную последовательность полипептидной цепи какого-либо белка или нуклеотидную последовательность функционирующей молекулы РНК (тРНК, рРНК).
Относительно короткие кодирующие последовательности оснований (экзоны) чередуются в них с длинными некодирующими последовательностями – интронами, которые вырезаются (сплайсинг ) в процессе созревания иРНК (процессинге ) и не участвуют в процессе трансляции (рис. 5.19).
Размеры генов человека могут колебаться от нескольких десятков пар нуклеотидов (п.н.) до многих тысяч и даже миллионов п.н. Так, самый маленький из известных генов содержит всего 21 п.н., а один из самых крупных генов имеет размер более 2,6 млн п.н.
Рис. 5.19. Строение ДНК эукариот
После того как заканчивается транскрипция, все виды РНК претерпевают созревание РНК - процессинг .Он представленсплайсингом - это процесс удаления участков молекулы РНК, соответствующих интронным последовательностям ДНК. Зрелая мРНК выходит в цитоплазму и становится матрицей для синтеза белка, т.е. переносит информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам (рис. 5.19, 5.20).
Последовательность нуклеотидов в рРНК сходна у всех организмов. Вся рРНК находится в цитоплазме, где она образует сложный комплекс с белками, формируя рибосому.
На рибосомах информация, зашифрованная в структуре мРНК, переводится (транслируется ) в аминокислотную последовательность, т.е. происходит синтез белка.
Рис. 5.20. Сплайсинг
5.6. Практическое задание
Выполнить самостоятельно задание. Заполнить таблицу 5.1. Сравнить строение, свойства и функции ДНК и РНК
Таблица 5.1.
Сравнение ДНК и РНК
Вопросы теста
1. Молекула РНК содержит азотистые основания:
2. Молекула АТФ содержит:
а) аденин, дизоксирибозу и три остатка фосфорной кислоты
б) аденин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты
в) аденозин, рибозу и три остатка фосфорной кислоты
г) аденозин,дезоксирибозу и три остатка фосфорной кислоты.
3. Хранителем наследственности в клетке являются молекулы ДНК, так как в них закодирована информация о
а) составе полисахаридов
б) структуре молекул липидов
в) первичной структуре молекул белка
г) строении аминокислот
4. В реализации наследственной информации принимают участие молекулы нуклеиновых кислот, обеспечивая
а) синтез углеводов
б) окисление белков
в) окисление углеводов
г) синтез белков
5. С помощью молекул иРНК осуществляется передача наследственной информации
а) из ядра к митохондрии
б) из одной клетки в другую
в) из ядра к рибосоме
г) от родителей потомству
6. Молекулы ДНК
а) переносят информацию о строении белка к рибосомам
б) переносят информацию о строении белка в цитоплазму
в) доставляют к рибосомам аминокислоты
г) содержат наследственную информацию о первичной структуре белка
7. Рибонуклеиновые кислоты в клетках участвуют в
а) хранении наследственной информации
б) регуляции обмена жиров
в) образовании углеводов
г) биосинтезе белков
8. Какая нуклеиновая кислота может быть в виде двухцепочечной молекулы
9. Из молекулы ДНК и белка состоит
а) микротрубочка
б) плазматическая мембрана
в) ядрышко
г) хромосомА
10. Формирование признаков организма зависит от молекул
б) белков
11. Молекулы ДНК в отличие от молекул белка обладают способностью
а) образовывать спираль
б) образовывать третичную структуру
в) самоудваиваться
г) образовывать четвертичную структуру
12. Собственную ДНК имеет
а) комплекс Гольджи
б) лизосома
в) эндоплазматическая сеть
г) митохондрия
13. Наследственная информация о признаках организма сосредоточена в молекулах
в) белков
г) полисахаридов
14. Молекулы ДНК представляют собой материальную основу наследственности, так как в них закодирована информация о структуре молекул
а) полисахаридов
б) белков
в) липидов
г) аминокислот
15. Полинуклеотидные нити в молекуле ДНК удерживаются рядом за счет связей между
а) комплементарными азотистыми основаниями
б) остатками фосфорной кислоты
в) аминокислотами
г) углеводами
16. Из одной молекулы нуклеиновой кислоты в соединении с белками состоит
а) хлоропласт
б) хромосома
г) митохондрия
17. Каждая аминокислота в клетке кодируется
а) одним триплетом
б) несколькими триплетами
в) одним или несколькими триплетами
г) одним нуклеотидом
18. Благодаря свойству молекулы ДНК воспроизводить себе подобных
а) формируется приспособленность организма к среде обитания
б) у особей вида возникают модификации
в) появляются новые комбинации генов
г) происходит передача наследственной информации от материнской клетки к дочерним
19. Определенной последовательностью трех нуклеотидов зашифрована в клетке каждая молекула
а) аминокислоты
б) глюкозы
в) крахмала
г) глицерина
20. Где в клетке содержатся молекулы ДНК
а) В ядре, митохондриях и пластидах
б) В рибосомах и комплексе Гольджи
в) В цитоплазматической мембране
г) В лизосомах, рибосомах, вакуолях
21. В клетках растений тРНК
а) хранит наследственную информацию
б) реплицируется на иРНК
в) обеспечивает репликацию ДНК
г) переносит аминокислоты на рибосомы
22. Молекула РНК содержит азотистые основания:
а) аденин, гуанин, урацил, цитозин
б) цитозин, гуанин, аденин, тимин
в) тимин, урацил, аденин, гуанин
г) аденин, урацил, тимин, цитозин.
23. Мономерами молекул нуклеиновых кислот являются:
а) нуклеозиды
б) нуклеотиды
в) полинуклеотиды
г) азотистые основания.
24. Состав мономеров молекул ДНК и РНК отличается друг от друга содержанием:
а) сахара
б) азотистых оснований
в) сахара и азотистых оснований
г) сахара, азотистых оснований и остатков фосфорных кислот.
25. Клетка содержит ДНК в:
б) ядре и цитоплазме
в) ядре, цитоплазме и митохондриях
г) ядре, митохондриях и хлоропластах.
К нуклеиновым кислотам относят высокополимерные соединения, распадающиеся при гидролизе на пуриновые и пиримидиновые основания, пентозу и фосфорную кислоту. Нуклеиновые кислоты содержат углерод, водород, фосфор, кислород и азот. Различают два класса нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) .
Строение и функции ДНК
ДНК — полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (для построения этой модели они использовали работы М. Уилкинса, Р. Франклин, Э. Чаргаффа).
Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.
Мономер ДНК — нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) — тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) — аденин и гуанин.
Моносахарид нуклеотида ДНК представлен дезоксирибозой.
Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания. Нуклеотиды и азотистые основания обозначаются заглавными буквами.
Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3"-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5"-углеродом (его называют 5"-концом), другой — 3"-углеродом (3"-концом).
Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности . Следует отметить, что Дж. Уотсон и Ф. Крик пришли к пониманию принципа комплементарности после ознакомления с работами Э. Чаргаффа. Э. Чаргафф, изучив огромное количество образцов тканей и органов различных организмов, установил, что в любом фрагменте ДНК содержание остатков гуанина всегда точно соответствует содержанию цитозина, а аденина — тимину («правило Чаргаффа» ), но объяснить этот факт он не смог.
Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.
Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3"-конца одной цепи находится 5"-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы — сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» — комплементарные азотистые основания.
Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.
Репликация (редупликация) ДНК
— процесс самоудвоения, главное свойство молекулы ДНК. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, идет с участием ферментов. Под действием ферментов молекула ДНК раскручивается, и около каждой цепи, выступающей в роли матрицы, по принципам комплементарности и антипараллельности достраивается новая цепь. Таким образом, в каждой дочерней ДНК одна цепь является материнской, а вторая — вновь синтезированной. Такой способ синтеза называется полуконсервативным .
«Строительным материалом» и источником энергии для репликации являются дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), содержащие три остатка фосфорной кислоты. При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка фосфорной кислоты отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование фосфодиэфирной связи между нуклеотидами.
В репликации участвуют следующие ферменты:
- геликазы («расплетают» ДНК);
- дестабилизирующие белки;
- ДНК-топоизомеразы (разрезают ДНК);
- ДНК-полимеразы (подбирают дезоксирибонуклеозидтрифосфаты и комплементарно присоединяют их к матричной цепи ДНК);
- РНК-праймазы (образуют РНК-затравки, праймеры);
- ДНК-лигазы (сшивают фрагменты ДНК).
С помощью геликаз в определенных участках ДНК расплетается, одноцепочечные участки ДНК связываются дестабилизирующими белками, образуется репликационная вилка . При расхождении 10 пар нуклеотидов (один виток спирали) молекула ДНК должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Чтобы предотвратить это вращение ДНК-топоизомераза разрезает одну цепь ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй цепи.
ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к 3"-углероду дезоксирибозы предыдущего нуклеотида, поэтому данный фермент способен передвигаться по матричной ДНК только в одном направлении: от 3"-конца к 5"-концу этой матричной ДНК. Так как в материнской ДНК цепи антипараллельны, то на ее разных цепях сборка дочерних полинуклеотидных цепей происходит по-разному и в противоположных направлениях. На цепи 3"-5" синтез дочерней полинуклеотидной цепи идет без перерывов; эта дочерняя цепь будет называться лидирующей . На цепи 5"-3" — прерывисто, фрагментами (фрагменты Оказаки ), которые после завершения репликации ДНК-лигазами сшиваются в одну цепь; эта дочерняя цепь будет называться запаздывающей (отстающей ).
Особенностью ДНК-полимеразы является то, что она может начинать свою работу только с «затравки» (праймера ). Роль «затравок» выполняют короткие последовательности РНК, образуемые при участи фермента РНК-праймазы и спаренные с матричной ДНК. РНК-затравки после окончания сборки полинуклеотидных цепочек удаляются.
Репликация протекает сходно у прокариот и эукариот. Скорость синтеза ДНК у прокариот на порядок выше (1000 нуклеотидов в секунду), чем у эукариот (100 нуклеотидов в секунду). Репликация начинается одновременно в нескольких участках молекулы ДНК. Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой образует единицу репликации — репликон .
Репликация происходит перед делением клетки. Благодаря этой способности ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним.
Репарация («ремонт»)
Репарацией называется процесс устранения повреждений нуклеотидной последовательности ДНК. Осуществляется особыми ферментными системами клетки (ферменты репарации ). В процессе восстановления структуры ДНК можно выделить следующие этапы: 1) ДНК-репарирующие нуклеазы распознают и удаляют поврежденный участок, в результате чего в цепи ДНК образуется брешь; 2) ДНК-полимераза заполняет эту брешь, копируя информацию со второй («хорошей») цепи; 3) ДНК-лигаза «сшивает» нуклеотиды, завершая репарацию.
Наиболее изучены три механизма репарации: 1) фоторепарация, 2) эксцизная, или дорепликативная, репарация, 3) пострепликативная репарация.
Изменения структуры ДНК происходят в клетке постоянно под действием реакционно-способных метаболитов, ультрафиолетового излучения, тяжелых металлов и их солей и др. Поэтому дефекты систем репарации повышают скорость мутационных процессов, являются причиной наследственных заболеваний (пигментная ксеродерма, прогерия и др.).
Строение и функции РНК
— полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды . В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение — некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК). Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.
Мономер РНК — нуклеотид (рибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов.
Пиримидиновые основания РНК — урацил, цитозин, пуриновые основания — аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой.
Выделяют три вида РНК : 1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК), 2) транспортная РНК — тРНК, 3) рибосомная РНК — рРНК.
Все виды РНК представляют собой неразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.
Транспортные РНК содержат обычно 76 (от 75 до 95) нуклеотидов; молекулярная масса — 25 000-30 000. На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Функции тРНК: 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам, 2) трансляционный посредник. В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, из-за которых тРНК приобретают конформацию, напоминающую по форме лист клевера. У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5). Аминокислота присоединяется к 3"-концу акцепторного стебля. Антикодон — три нуклеотида, «опознающие» кодон иРНК. Следует подчеркнуть, что конкретная тРНК может транспортировать строго определенную аминокислоту, соответствующую ее антикодону. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетаза.
Рибосомные РНК содержат 3000-5000 нуклеотидов; молекулярная масса — 1 000 000-1 500 000. На долю рРНК приходится 80-85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках. Функции рРНК : 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом; 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК; 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определение рамки считывания, 4) формирование активного центра рибосомы.
Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000). На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. Функции иРНК : 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.
Строение и функции АТФ
Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%) содержится в скелетных мышцах.
АТФ состоит из остатков: 1) азотистого основания (аденина), 2) моносахарида (рибозы), 3) трех фосфорных кислот. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам.
Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты — в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).
Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).
АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.
Перейти к лекции №3 «Строение и функции белков. Ферменты»
Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»
РНК состоит, как правило, из одной цепи, закрученной в спираль. У вирусов есть двухцепочные РНК. РНК содержится в ядрышке, ядре, цитоплазме, рибосомах. Молекулы РНК менее короткие, чем молекулы ДНК.
Типы РНК
Различают три типа РНК: рибосомную, матричную (информационную – иРНК), транспортную (тРНК). Они отличаются между собою местонахождением в клетке, размерами, нуклеотидным составом и функциональными свойствами.
Синтезируется РНК с участием ферментов РНК-полимераз на молекуле ДНК. Последовательность нуклеотидов участка молекулы ДНК определяет порядок расположения нуклеотидов в молекуле РНК.
У большинства клеток содержание РНК значительно большее (от 5 до 10 раз), чем содержание ДНК. Наибольшая часть РНК приходится на рибосомную.
Функции РНК
Функции РНК : реализует наследственную информацию, принимает участие в синтезе белков.
Информационная (матричная) РНК (иРНК) представляет собой копию участка ДНК, то есть одного или нескольких генов. Она переносит генетическую информацию к месту синтеза полипептидной цепи и принимает в нем непосредственное участие. Соответственно длине участка ДНК, которое и РНК копирует, она состоит из 300-30 000 нуклеотидов. Часть и РНК в клетке составляет около 5 % общего количества. Молекулы и РНК относительно нестабильные – быстро распадаются на нуклеотиды. Срок их жизни составляет в клетках эукариот до нескольких часов, у микроорганизмов – несколько минут.
Подобно молекуле ДНК, и РНК имеет вторичную и третичную структуры, которые формируются с помощью водородных связей, гидрофобных, электростатических взаимодействий и т. п.
Рибосомная РНК составляет 60 % массы рибосом, около 85 % общего количества РНК клетки. Включает 3000-5000 нуклеотидов. Она не принимает участия в передаче наследственной информации. Входит в состав рибосомы и взаимодействует с ее белками, которых у эукариот около 100. У эукариот есть четыре типа рибосомной РНК, у прокариот - три. Выполняет структурную функцию: обеспечивает определенное пространственное расположение иРНК и тРНК на рибосоме.
Транспортная (тРНК) - переносит аминокислоты к месту синтеза белка. По принципу комплементарности узнает участок иРНК, отвечающий аминокислоте, которая транспортируется. К месту синтеза белка каждая аминокислота транспортируется своей тРНК. тРНК транспортируются элементами цитоскелета клетки.
Имеет форму трехлистника (листка клевера) - постоянную вторичную структуру, которая обеспечивается водородными связями. На верхушке тРНК расположен триплет нуклеотидов, соответствующий кодону иРНК и называющийся антикодоном . Возле основания есть участок, к которому благодаря ковалентной связи молекула аминокислоты прикрепляется. Содержит тРНК 70-90 нуклеотидов. Составляет до 10 % общего количества РНК. Известно около 60 видов тРНК.
тРНК может иметь довольно компактную L-подобной неправильной формы третичную структуру.
Динуклеотиды
Состоят из двух нуклеотидов, но имеют особенности в строении. Наиболее известными являются: никотинамидадениндинуклеотид (НАД +), никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ +). Главной функцией является перенесение электронов (2) и иона водорода (1). Могут восстанавливаться:
НАД + + 2е — + Н + →НАДН;
НАДФ + + 2е — + Н + →НАДФН.
На определенном участке для некоторых реакций эти соединения отдают протон водорода, электроны:
НАДН →НАД + + 2е — + Н + ;
НАДФН → НАДФ + + 2е — + Н +
Молекулы РНК в отличие от ДНК являются однонитевыми структурами. Схема построения РНК аналогична ДНК: основу образует сахарно-фосфатный остов, к которому присоединяются азотистые основания. Различия химического строения, как было сказано выше, заключаются в следующем: дезоксирибоза, присутствующая в ДНК, заменена на молекулу рибозы, а тимин представлен другим пиримидином - урацилом.
Молекулы РНК в зависимости от выполняемых функций подразделяются на три основных вида: информационные, или матричные (мРНК), транспортные (тРНК) и рибосомальные (рРНК). В ядре клеток эукариот содержится РНК четвертого вида - гетерогенная ядерная РНК (гяРНК), которая является точной копией соответствующей ДНК (рис. IV.9).
Функции, выполняемые РНК, состоят в следующем: мРНК переносят информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам, (т.е. являются матрицей для синтеза белка; тРНК переносят аминокислоты к рибосомам, специфичность такого переноса обеспечивается тем, что имеется 20 типов тРНК, соответствующих 20 аминокислотам; рРНК образуют в комплексе с белками рибосому, в которой происходит синтез белка; гяРНК является точным трансскриптом ДНК, которая, подвергаясь специфическим изменениям, превращается (созревает) в зрелую мРНК.
Молекулы РНК значительно меньше молекул ДНК. Самой короткой является тРНК, состоящая из 75 нуклеотидов.
Транскрипция - это процесс переноса генетической информации от ДНК к РНК. Все виды РНК (мРНК, тРНК, рРНК и гяРНК) синтезируются в соответствии с последовательностью нуклеотидов в молекуле ДНК, служащей для них матрицей. Процесс транскрищии осуществляется при участии трех ДНК-зависимых РНК-толимераз. Полимераза находится в ядрышках, где катализирует синтез рРНК. Полимеразы II и III находятся в кариоплазме, где полимераза II контролирует синтез первичного транскрипта мРНК, а полимераза III участвует в синтезе тРНК.
Процесс транскрипции осуществляется следующим образом. РНК-полимераза, прикрепляясь к началу участка ДНК, расплетают двойную спираль. Перемещаясь вдоль одной из нитей, она последовательно выстраивает комплементарную нить РНК. По мере передвижения РНК-полимеразы растущая нить РНК отходит от матрицы ДНК, и двойная спираль ДНК позади фермента восстанавливается. Когда РНК-полимераза достигает специфического участка ДНК, называемого терминационным, рост цепи РНК прекращается, и происходит отделение ее от ДНК. Синтезированная нить РНК содержит информацию, точно переписанную с соответствующего участка ДНК.
Процесс транскрипции, как и репликации, осуществляется при строгом соблюдении правила комплементарности с одним измерением: напротив аденина молекулы ДНК при транскрипции в молекулу РНК встраивается урацил
После того как заканчивается транскрипция, все виды РНК претерпевают определенные изменения, в результате которых ониприобретают возможность выполнять специфические для каждой из них функции. Подобное созревание РНК носит название процессинга.
Матричная, или информационная, РНК (мРНК). На долю мРНК приходится примерно 3-5% всей содержащейся в клетке РНК. Молекулы мРНК образуются из больших молекул-предшественников - гяРНК. Изменения гяРНК связаны с модификацией по 5"- и 3"-концам и сплайсингом. Изменение 5"-конца приводит к образованию специфической последовательности, называемой кэп-структурой. Изменение 3"-конца заключается в присоединении к нему 120-150 остатков аденина (роly А). Сплайсинг - это процесс удаления участков молекулы РНК, соответствующих интронньш последовательностям ДНК.
Зрелая мРНК выходит в цитоплазму и становится матрицей для синтеза белка, т.е. переносит информацию о структуре белка от ДНК к рибосомам.
Рибосомальная РНК (рРНК) составляет более 80% всей РНК клетки. Она кодируется генами, расположенными в так называемых ядрышковых организаторах некоторых акроцентрических хромосом.
Последовательность нуклеотидов в рРНК сходна у всех организмов. Вся рРНК находится в цитоплазме, где она образует сложный комплекс с белками, формируя рибосому. На рибосомах информация, зашифрованная в структуре мРНК, переводится (транслируется) в аминокислотную последовательность, т.е. происходит синтез белка.
Узнавание кодона мРНК осуществляется с помощью антикодона транспортной РНК - специфичной для каждой аминокислоты последовательности трех оснований тРНК, комплементарных данному кодону мРНК. Аминокислота присоединя-ется к 3"-концу тРНК с помощью фермента аминоацил-тРНК-синтетазы.
Таким образом, тРНК играют связующую роль между мРНК и белком.