Плод считается одним из примитивных. Материальная и духовная культура аборигенов австралии

В семействе около 90 родов и не менее 2500 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и умеренных областях, главным образом в Центральной и Южной Америке.

Представители семейства - травы, кустарники или небольшие деревья с очередными (иногда в области соцветия супротивными), простыми листьями. Цветки обычно в пазушных верхоцветных соцветиях, обоеполые, актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, остающаяся, часто при плодах увеличенная. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5 или в зигоморфных цветках меньше (4-2); пыльники вскрываются продольно или верхушечными порами. Нектарный диск обычно развит. Гинецей обычно из 2 плодолистиков, редко из 5 плодолистиков, обычно с верхушечным простым столбиком с двулопастным рыльцем; завязь обычно двугнездная (иногда ложно-3 или 5-гнездная) или редко 5-гнездная, обычно с многочисленными семязачатками. Плод - ягода или септицидная коробочка, редко плод распадающийся (рис. 218). Семена с эндоспермом.

Цветки пасленовых опыляются различными насекомыми, а в тропических странах также птицами, а иногда даже млекопитающими.

Семейство пасленовых подразделяют на 2 подсемейства - нолановые (Nolanoideae) и собственно пасленовые (Solanoideae). Первое нередко рассматривают как самостоятельное семейство нолановые (Nolanaceae). Подсемейство нолановых относительно более примитивно, чем пасленовые. Оно включает 2 близких рода - нолана (Nolana, около 75 видов, распространенных от Перу до Патагонии и на Галапагосских островах) и алона (Alona, 5-6 видов в Чили). Это травы или маленькие кустарнички с очередными, цельными, более или менее суккулентными листьями, произрастающие главным образом вдоль морских побережий. Гинецей у них из 5 плодолистиков.

Все остальные роды семейства пасленовых входят в обширное подсемейство пасленовых. Оно, в свою очередь, подразделяется на 5 триб. Самой примитивной трибой считается триба никандровые (Nicandreae), состоящая из одного монотипного рода никандра (Nicandra), обитающего в Перу и Боливии. Это однолетняя трава с грубыми ребристыми жестко опушенными стеблями, зубчатыми или лопастными листьями, одиночными цветками, 3-5-гнездной завязью и довольно многосемянной ягодой, заключенной в сильно разрастающуюся при плодах чашечку. Никандра физалисовидная (N. physalodes) широко распространилась как сорное растение во многих районах нашей страны на бахчах, виноградниках, по огородам и у дорог, проникнув на Кавказ, в оазисы Средней Азии и на Дальний Восток. Изредка ее разводят с лекарственными целями и как декоративное растение. У никандры имеется интересное приспособление против самоопыления. В эфемерных цветках этого растения рыльце увядает уже в течение часа после опыления и столбик опадает.

Самой большой трибой семейства пасленовых является триба собственно пасленовых (Solaneae), куда входит несколько десятков родов. Завязь у них 2-гнездная, редко многогнездная (например, у томата). Триба, в свою очередь, подразделяется на несколько подтриб, из которых самая примитивная - подтриба дерезовых. Сюда входят деревья, кустарники или травы. Наиболее известный и самый крупный род дереза (Lycium) заключает около 100 видов листопадных или вечнозеленых прямостоячих или вьющихся, обычно колючих кустарников, распространенных в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, главным образом в Южной Америке. В нашей стране 7 видов в пустынях, полупустынях и степях на юго-востоке европейской части, на Кавказе и в Средней Азии. Некоторые виды разводят для изгородей и как декоративные.

К подтрибе дерезовых относится и такой широко известный род, как красавка, или атропа (Atropa), состоящий из 4 видов, распространенных от Европы и Средиземноморья до Индии. Наиболее известна красавка обыкновенная, или белладонна (A. bella-donna, табл. 56), - многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, цветками большей частью с буро-фиолетовым или грязно-пурпуровым (иногда желтым) венчиком и многосемянной черной (иногда желтой) блестящей ягодой. Белладонна - ценное лекарственное растение, введенное в культуру. Все части растения содержат алкалоиды (атропин, гиосциамин и др.) и ядовиты. Привлекательные на вид ягоды красавки иногда являются причиной отравления детей.

В трибе пасленовых отдельную подтрибу составляют также роды скополия (Scopolia) и белена (Hyoscyamus). Крупные многолетние травы с утолщенным корневищем. Из 6 видов скополии, распространенных от Средней и Южной Европы до Индии, Тибета и Японии, в нашей стране в дикорастущем состоянии обитает лишь один вид - скополия карниолийская (S. carniolica) в широколиственных лесах на западе европейской части и на Кавказе. Во всех частях, но главным образом в корневище и корнях содержит алкалоиды гиосциамин и скополамин. Другие виды - скополия светло-желтая (S. lurida), обитающая в Гималаях, и скополия тангутская (S. tangutica), произрастающая в Тибете, содержат, кроме того, алкалоид атропин. Все 3 вида возделывают как ценные лекарственные растения.

В роде белена (Hyoscyamus) около 20 видов, произрастающих на Канарских островах, в Европе, Северной Африке (до центральной части), Западной и Средней Азии. В СССР - 8 видов, из которых наибольшее значение имеет белена черная (Н. niger), которую в европейской части СССР заготавливают как лекарственное сырье. Введена в культуру. Белена содержит алкалоиды гиосциамин, скополамин, атропин и некоторые другие. Семена этой белены по форме и цвету сходны с семенами мака и в примеси к нему вызывают отравление. Опыление у белены перекрестное. Размеры ее грязно-желтых, воронковидных венчиков, обладающих фиолетовыми пятнами, указывающими дорогу к нектару, как раз соответствуют размерам более крупных шмелей. Перекрестное опыление обеспечивается тем, что рыльце расположено выше пыльников.

Подтриба пасленовых занимает центральное положение в одноименной трибе семейства. Здесь нужно прежде всего упомянуть довольно большой род физалис (Physalis), около 100 видов которого широко распространены в тропических, субтропических и отчасти умеренных областях, преимущественно в тропической Америке. Физалисы характеризуются очень крупной пузыревидно вздутой при плодах, красной или оранжевой чашечкой. У физалиса обыкновенного (P. alkekengi) чашечка при плодах особенно велика и ярка, поэтому это растение пользуется большой популярностью как декоративное. Плоды некоторых видов, как физалиса обыкновенного и физалиса перуанского (P. peruviana), вполне съедобны и отличаются своеобразным и приятным вкусом.

К трибе пасленовых относится также и такое общеизвестное культурное растение, как овощной перец (Capsicum annuum). В ботанической литературе число видов рода капсикум колеблется от 20 до 50. К сожалению, систематика этого рода находится в таком хаотическом состоянии, что число его видов невозможно определить. Виды капсикума (в литературе обычно называемого «овощным перцем», хотя далеко не все его виды овощные растения) дико произрастают в Центральной и Южной Америке и на Галапагосских островах, а также на полуострове Флорида. Это небольшие кустарники, полукустарники или многолетние травы (в культуре обычно используемые как однолетние) с многосемянными красными, оранжевыми или желтыми, иногда беловатыми или коричневатыми плодами различной формы. В тропических странах широко культивируют несколько видов капсикума, из которых обыкновенный овощной перец, или паприка (C. annuum), выращивают как однолетнее растение в странах с умеренным и субтропическим климатом; в нашей стране - на Украине, в Молдавии, на Кавказе и в Средней Азии. Его исходная дикорастущая многолетняя разновидность распространена на полуострове Флорида, в Вест-Индии, Мексике, Центральной Америке и Колумбии. Острота вкуса плодов рода капсикум зависит от фенольного летучего вещества капсаицина. Особенно высоким является содержание капсаицина в плодах капсикума кустарникового (С. frutescens), точное место происхождения которого остается неизвестным. Приправа, получаемая из плодов этого вида, известна под названием соуса табаско. Капсикум кустарниковый возделывают в Центральной Америке, Мексике и в южных областях США. Плоды видов рода капсикум широко использовали в Америке еще ацтеки, которые повседневно сдабривали пищу мелко истолченными сухими плодами. Колумб после первого же путешествия привез капсикум из Вест-Индии. В России первое упоминание об овощном перце содержится в рукописи «Благопрохладный цветок, или Травник» (1616).

Но, безусловно, самым важным для человека является самый большой в семействе род паслен (Solanum), насчитывающий около 1700 видов, т. е. больше половины видового состава всего семейства. Он широко распространен в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий, но главным образом в Южной Америке. Это многолетние, реже однолетние травы, полукустарники с прямостоячими или вьющимися стеблями, иногда небольшие деревья. Плод - 2-гнездная многосемянная ягода. В нашей стране около 20 дикорастущих видов паслена. В их числе паслен сладко-горький (S. dulcamara) - лазящий полукустарник, большей частью с лиловыми цветками и ярко-красными ягодами. Встречается почти по всей европейской части и на юге Западной Сибири. Другой, еще более распространенный у нас вид, - это паслен черный (S. nigrum) - однолетник с белыми цветками и черными (редко зелеными) ягодами, который растет как сорняк в огородах и садах и на сорных местах. Оба вида содержат алкалоид соланин и поэтому ядовиты и вызывают отравление у человека и домашних животных. К роду паслен относится ряд важнейших для человека культурных растений. Первое место среди них занимает картофель (от немецкого слова Kartoffel). В культуре известно в основном 2 близких вида - картофель андийский (S. andigena), издавна возделываемый на территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и Северо-Западной Аргентины, и наш обыкновенный картофель клубненосный (S. tuberosum), называемый также чилийским. Родина его - Средний Чили и прилегающие острова (включая остров Чилоэ). Этот вид получил очень широкое распространение в странах с умеренным климатом. Местное население горных районов Южной Америки выращивает также и некоторые другие виды. Все виды картофеля относятся к секции туберариум (Tuberarium) рода паслен, насчитывающей вместе с дикими клубненосными видами около 200 видов, произрастающих преимущественно в Южной и Центральной Америке. Культурные виды картофеля размножаются клубнями (в селекционной работе также семенами). Введение картофеля в культуру (сначала путем эксплуатации диких зарослей) началось примерно 14 тыс. лет назад индейцами Южной Америки. В Европу (Испанию) картофель впервые был ввезен около 1565 г., откуда распространился по другим странам. В Россию картофель впервые попал в XVII в., но начало широкой культуре картофеля положил указ Сената в 1765 г. и завоз из-за границы партии семенного картофеля, разосланного по стране.

Интересен процесс опыления у картофеля. Пять его тычинок, сложенных вместе в конус, плотно прилегают к торчащему выше их столбику, головчатое рыльце которого несколько наклонено вниз. Пыльники при сотрясении высыпают небольшое количество пыльцы. При посещении цветка насекомые сначала задевают наклоненное вниз рыльце, и если на них уже была пыльца от другого цветка, то опыляют его. Но так как цветки картофеля посещают лишь сравнительно немногие насекомые, то обычно происходит самоопыление. Самоопыление это совершается благодаря тому, что рыльце выпрямляется и становится как раз на ту линию, по которой опадает пыльца.

Другим очень важным культурным представителем рода паслен является баклажан, или бадриджан (S. melongena). Это многолетнее травянистое растение с высоким стеблем, крупными листьями, фиолетовыми цветками и более или менее округлыми, грушевидными или цилиндрическими плодами. Плоды желтые, с коричневыми полосами, белые, зеленые или фиолетовые. Плоды баклажана жарят, тушат, маринуют, из них готовят баклажанную икру, соте и пр. В диком виде баклажан произрастает в Индии и Бирме. Баклажан впервые был введен в культуру в Индии, откуда его культура распространилась в другие страны, в частности в Китай. Еще за 500 лет до нашей эры в Китае культивировалась мелкоплодная форма баклажана.

Из культивируемых пасленов следует упомянуть еще наранхиллу (naranjilla), или лало (Solanum quitoense), «золотой плод Анд». Специалисты считают, что наранхилла имеет большую будущность, хотя в настоящее время мало кто знает об этом замечательном растении за пределами Колумбии и Эквадора. Это исключительно вкусный десертный плод, который используют также для приготовления желе, джема и других целей. Свежевыжатый сок этих плодов используют в Эквадоре и Колумбии для приготовления «сорбета» (sorbete) - зеленого, пенящегося напитка с привлекательным кисло-сладким вкусом ананаса и клубники. В Панаме, Гватемале и Коста-Рике, где это растение было интродуцировано, свежий сок превращают в замороженный концентрат. Растение представляет собой кустарник высотой 1-2 м, с опушенными листьями и округлыми, желто-оранжевыми плодами, покрытыми легко удаляемыми белыми волосками. В благоприятных условиях растение плодоносит в течение всего года.

Среди видов обширного рода паслен есть целый ряд других культурных представителей.

К роду паслен очень близко стоит и многими ботаниками объединяется с ним томат, или помидор (Lycopersicon esculentum), культивируемый во множестве сортов во всех частях света. В роде томат около 7 видов, обитающих на Тихоокеанском побережье Южной Америки (Колумбия, Эквадор, Перу и Чили) и на Галапагосских островах. На местном языке пауатль это растение называется томати (tomati), но при его интродукции в XVI в. в Испанию, Португалию его стали называть «золотым яблоком» (pomo d’oro - отсюда «помидор»).

В обширную трибу пасленовых, но в качестве отдельной подтрибы входят южноамериканский род цифомандра (Cyphomandra) и средиземноморско-азиатский род мандрагора (Mandragora). В роде мандрагора около 6 видов, распространенных от Пиренейского полуострова до Восточных Гималаев и Тибета. Большинство видов мандрагоры представляют собой многолетние травы, почти всегда бесстебельные, с очень крупными листьями в розетке, достигающей в диаметре 1-2 м и более. Мясистые, богатые крахмалом корни мандрагор обладают своеобразным ветвлением: подчас корень дает два вертикальных отростка и несколько напоминает фигуру человека. Из-за этой своей особенности мандрагора с древнейших времен овеяна легендами, приписывающими ей магическую силу. Кроме того, она содержит алкалоид гиосциамин и в средние века считалась одним из ценнейших лекарственных снадобий.

В Западном Копетдаге, в Туркменской ССР, был открыт новый вид - мандрагора туркменская (М. turcomanica). Здесь вегетация этого растения начинается с осени, с началом сезона дождей, когда оно развивает розетку крупных листьев. Цветение в условиях теплых зим Западного Копетдага происходит в начале ноября и продолжается до середины апреля. Опыляются цветки различными насекомыми. Созревание плодов наблюдается с мая до конца июня. С наступлением жаркого сухого периода растение как бы замирает и сбрасывает засохшие листья. Зрелые плоды мандрагоры туркменской крупные (диаметром до 5-6 см), оранжевые, ароматные и вполне съедобные.

В отличие от бесстебельных средиземноморских видов мандрагоры гималайско-тибетская мандрагора стеблевая (М. caulescens) имеет развитый стебель и более мелкие листья. В то же время ближайший родственный ей вид - мандрагора тибетская (М. tibetica) - представляет собой мелкое плотнорозеточное растение. Как можно предположить, в данном случае приспособительная эволюция шла по пути фиксации ювенильной фазы вегетативной сферы.

Далее в системе подсемейства пасленовых следует небольшая триба дурмановых (Datureae), характеризующаяся тем, что в результате развития двух ложных перегородок, разделяющих каждую из двух плацент первоначально двугнездной завязи, завязь становится как бы четырехгнездной. Плод у дурмановых - коробочка или ягода. Наиболее известным представителем этой трибы является род дурман (Datura), насчитывающий около 10 видов многолетних или однолетних трав, обитающих в тропических и тепло-умеренных странах, главным образом в тропической Америке. Цветки у видов дурмана крупные, с белым воронковидным венчиком длиной от 6 до 20 см и более. Все они отличаются крупными длиннотрубчатыми цветками с дурманящим запахом и опыляются преимущественно длиннохоботковыми ночными бабочками, которые отовсюду летят на запах дурмана, пренебрегая другими растениями. В процессе эволюции удлинение трубки венчика у многих представителей рода шло параллельно с увеличением длины хоботка некоторых бабочек бражников (Sphingidae). В результате возникли виды дурмана, которые могут опыляться лишь определенными видами бражников, попадая в полную от них зависимость. Плоды дурманов - оригинальные шиповатые коробочки, раскрывающиеся четырьмя створками. Эти ядовитые растения содержат ряд алкалоидов и находят применение в фармакопее, а как анестезирующие были известны еще древним перуанцам. Местами виды дурмана культивируют в качестве декоративных. У нас в стране наиболее широко известен однолетний дурман обыкновенный, или вонючий (D. stramonium), встречающийся как рудеральное растение на пустырях, огородах, у изгородей и строений почти по всей европейской части СССР. Возделывается как лекарственное растение на юге Украины и в Краснодарском крае. Все части растения содержат ядовитые алкалоиды (гиосциамин, скополамин, атропин и др.). В южных районах СССР культивируются дурман безвредный (D. innoxia) родом из Америки и дурман индийский (D. metel) родом из Юго-Западного Китая, незрелые плоды которых содержат скополамин.

К дурману очень близок и нередко объединяется с ним южноамериканский род бругмансия (Brugmansia, табл. 56), состоящий из 5 видов кустарников или небольших деревьев с очень крупными длиной до 30 см кожистыми листьями. Огромные яркие трубчатые цветки, висящие на длинных цветоножках, утром раскрываются, а днем, в жару, снова захлопываются, что в полной мере используют для себя виды дрозофилы. Мушки собираются в венчике сразу после его раскрывания. Несмотря на то, что дрозофилы находятся в цветке поблизости от пыльников, они, по-видимому, участия в опылении не принимают. По истечении нескольких дней венчик цветка, населенного мушками, опадает и вместе с ним падают на землю подросшие личинки дрозофил, продолжая питаться оставшейся в венчике пыльцой. Вероятно, плодовые мушки завершают свой жизненный цикл вместе с цветком приютившей их особи. Г. Карсон, который наблюдал определенные виды дрозофил, поселяющиеся в цветках бругмансии белоснежной (В. candida), считает, что эти виды плодовой мушки могут существовать только в сожительстве с бругмансией. Опыляются цветки более крупными насекомыми, способными проникать в цветок снизу вверх. Удлиненные мягкие или несколько деревянистые нераскрывающиеся плоды бругмансии содержат крупные клиновидные семена. В качестве декоративного растения широко известен «древовидный дурман», представляющий собой гибрид между бругмансией белоснежной и бругмансией древесной (В. arborea, табл. 56).

Из других представителей трибы следует отметить чрезвычайно интересный род соландра (Solandra), около 10 видов которого распространены в тропической Америке. Большинство соландр представляет собой длинно- и толстостебельные лианы, обитающие в тропических горных лесах и обвивающие крупные деревья. Взбираясь по их стволам на большую высоту, лиана распластывает на верхушке кроны дерева простые цельнокрайние кожистые листья и подставляет солнцу крупные красивые, слегка зигоморфные колокольчатые цветки на толстых цветоножках. Многосемянные ягоды растений, свободно охваченные разросшейся яркой чашечкой, хорошо заметны сверху на поверхности кроны дерева-хозяина и поэтому охотно поедаются птицами, которые и разносят на дальние расстояния их почковидные мелкие семена.

Некоторые особи соландры в преклонном: возрасте почти или совершенно теряют связь с почвой, продолжая функционировать как полуэпифиты или как настоящие эпифиты. Наиболее красиво цветущие виды рода культивируют в тропических садах и оранжереях как декоративные. Особенно популярна соландра крупноцветковая (S. grandiflora), оплетающая живым ковром заборы и стены домов.

Интересно, что опыление некоторых представителей трибы дурмановых осуществляется не только различными насекомыми, но также и летучими мышами. Это прослежено для рода трианея (Trianaea), 3 вида которого распространены в горных лесах Северных Анд. У этих растений довольно крупные цветки располагаются на концах длинных висячих ветвей. и выделяют обильный нектар. Цветки раскрываются вечером, испуская резкий неприятный запах, привлекающий летучих мышей.

Триба цестровых (Cestreae) получила наименование по наиболее заметному роду цеструм (Cestrum, табл. 56), объединяющему около 150 видов, обитающих в тропических и субтропических областях Америки. Это кустарники или небольшие деревья с цельными, большей частью узкими, часто опушенными листьями. Их цветки, собранные в верхушечные или пазушные соцветия с маленькой чашечкой и длинным воронковидным или трубчатым венчиком, открываются в основном по ночам, издавая сильный запах. Особенно отличается этим цеструм ночной (С. nocturnum), названный у себя на родине «ночным жасмином». Этот кустарник, повсеместно выращиваемый в тропических садах, образует огромное количество мелких зеленовато-белых до кремовых цветков, которые по ночам испускают очень приятный и сильный аромат, привлекая к себе ночных насекомых-опылителей. Л. Оверланд (1960), изучая механизм открывания и закрывания цветков «ночного жасмина», пришел к выводу, что вещества, обусловливающие их сильный ночной запах, локализованы в паренхимных клетках верхушки лепестка. Возникновение запаха является результатом не наступления темноты, как можно было бы предполагать, а следствием внутреннего ритма растения, не зависящего от внешних условий. Открывание и закрывание молодых цветков в течение суток синхронизируется с циклом появления и исчезновения запаха: широко открытые (по ночам) цветки пахнут, закрытые (днем) - не пахнут. Со старением цветка цикличность постепенно сбивается; совсем же старые, уже оплодотворенные цветки и не пахнут, и не закрываются. Некоторые виды цеструма, как цеструм полевой (С. campestre), опыляются колибри. Плоды цеструмов - продолговатые ягоды.

К данной трибе принадлежит также и род табак, или никотиана (Nicotiana), насчитывающий 66 видов, из которых 45 обитают во вне-тропических частях Америки, а 21 вид приурочен к Австралии и Полинезии.

Это в основном однолетние травы, изредка многолетние травянистые растения, но встречаются также кустарники. Цветки с трубчатым воронковидным или колокольчатым крупным венчиком. В опылении табака в Америке участвуют колибри. Плод - яйцевидная, 2-4-створчатая коробочка, наполненная многочисленными мелкими сетчато-точечными семенами. Растения с тяжелым неприятным запахом. Многие виды рода содержат никотин и другие токсичные алкалоиды. Во всех странах, где обитают дикорастущие табаки, неоднократно наблюдались случаи отравления их листьями и молодыми побегами домашних животных.

В культуре наиболее известны табак настоящий (N. tabacum) и табак махорка (N. rustica). Листья махорки используют не только для курения, но они также являются основным сырьем для получения лимонной кислоты, никотина и никотиновых медицинских препаратов - никотиновой кислоты (витамин РР), никотин-сульфата, который эффективно применяют для борьбы с сельскохозяйственными вредителями. Табак выращивали в Америке задолго до открытия ее европейцами. В Европу табак завезли в конце XV и в первой половине XVI в. и сначала выращивали как декоративное и лекарственное растение.

К табакам близок род петуния (Petunia), представленный около 30 южноамериканскими видами; некоторые из них повсеместно культивируются как декоративные. У нас наиболее известна петуния гибридная (P. hybrida).

Крайне своеобразен относящийся к цестровым род маркея (Markea), 18 видов которого обитают по преимуществу в лесах тропической Америки - от бассейна реки Амазонки до Мексики. Некоторые виды маркеи представляют собой лианы с длинными изящными стеблями и простыми цельнокрайними листьями, собранными в пучки на концах веточек. Обвиваясь вокруг опоры, стебли маркеи вползают по деревьям все выше и выше, образуя в верхней части кроны дерева-хозяина терминальные соцветия с бархатистыми короткотрубчатыми актиноморфными, часто пурпурно-зелеными цветками. С. Фогель в 1958 г. проследил, что цветки некоторых видов маркеи, такие, как маркея дресслери (М. dressleri), закрыты в дневное время и открываются только по ночам, привлекая своим запахом местных лесных крыс, которые и являются основными опылителями этих растений. Другие виды рода ведут эпифитный образ жизни, что особенно характерно для маркеи курчавой (М. ulei). Этот мелкий кустарник с малозаметными невзрачными цветками встречается в густых зрелых лесах от Панамы до Перу. Его особи способны поселяться как в тенистой кроне дерева, так и на верху кроны, под открытым палящим солнцем. Тонкие воздушные корни эпифитных растений, покрытые рыхлой оболочкой, а также водопроницаемые молодые стебли и листья интенсивно впитывают в себя из воздуха и влагу, и кислород, и углекислый газ, и даже минеральные вещества, которые попадают в воздух вместе с мельчайшими частицами почвы. Эпифиты усиленно развиваются в сезоны дождей, накапливая в своих рыхлых тканях воду, которую используют затем в засушливое время года. Этими своеобразными сосудами влаги и питательных веществ испокон веков пользуются муравьи, устраивая внутри стеблей некоторых видов маркеи долгосрочные убежища. Симбиоз с муравьями выгоден и кустарнику, поскольку муравьи не только защищают свой живой дом от насекомых-вредителей и других внешних врагов, но также привносят на субстрат вместе с экскрементами питательные вещества для растения.

Наиболее подвинутой трибой семейства является триба сальпиглоссовых (Salpiglossideae). Растения, принадлежащие к ней, часто обладают зигоморфными цветками с 2-4 фертильными тычинками и септицидными раскрывающимися плодами типа коробочки с одревесневшей наружной эпидермой.

Одним из примечательных родов трибы является схизантус (Schizanthus) - эндемичный чилийский род, насчитывающий около 10 видов. От остальных пасленовых он отличается ясно выраженной двугубостыо крайне зигоморфного венчика. Из 5 тычинок только 2 фертильные, 2 превращены в стаминодии, а пятая очень редуцирована. Интересен механизм опыления цветков: две фертильные тычинки располагаются внутри губы, образованной двумя нижними лопастями венчика. Когда пчела или бабочка опускается на эту губу, пыльники энергично взрываются, выстреливая пыльцу в воздух. Некоторые из пыльцевых зерен обычно попадают на насекомое, которое переносит их к другому цветку. Некоторые виды этого рода издавна культивируют как декоративные. Особенно популярен схизантус перистый (S. pinnatus, рис. 219) - многолетнее железисто опушенное растение с ажурными листьями и многочисленными пестроокрашенными цветками, называемый «цветок-бабочка» или «орхидея бедняков». В культуре выведен целый ряд форм, отличающихся окраской лепестков.

Другой, заслуживающий внимания род сальпиглоссовых - брунфельсия (Brunfelsia) - состоит из 40 видов, произрастающих в тропической Америке. Это широко распространенные в тропической зоне декоративные деревья или кустарники, цветущие в сезон дождей и названные поэтому «дождевыми деревьями». Листья брунфельсии цельнокрайние, кожистые, расположенные чаще на концах веточек, иногда собранные в пучки. Цветки слегка зигоморфные, синие, пурпурные или белые, с 4 фертильными тычинками. С возрастом цветки меняют окраску, как у бурачниковых. Плоды большинства видов - сочные или кожистые ягоды, окруженные слегка разросшейся чашечкой и содержащие крупные призматические семена с мясистым эндоспермом. Некоторые из видов весьма декоративны.

Род сальпиглоссис (Salpiglossis), давший название трибе, в количестве 5 видов обитает в Южной Америке. Сальпиглоссис выемчатый (S. sinuata) встречается как декоративное в культуре.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Общая характеристика плода. Плод - характерный орган покрытосеменных растений. Он образуется в результате тех изменений, кото­\рые происходят в цветке после оплодотворения. Иногда определяют плод как зрелый цветок. Существеннейшую часть плода составляет гинецей, однако у очень многих растений, главным образом обладающих нижней завязью, в образовании плодов принимают участие и другие части цветка, прежде всего цветоложе и цветоножка, а иногда и части соцветия. Плод в основном сохраняет признаки тех частей цветка, из которых он возникает, однако первоначальные структуры часто подвергаются глубоким изменениям. Поэтому в строении плода наряду с признаками гинецея и других частей цветка выступают признаки самого плода, отличающие плод от соответствующих частей цветка весьма значительно. Лишь в простейших случаях (лютиковые, бобовые) зрелые плоды отличаются от гинецея только размерами, зачастую они принимают столь своеобразные черты, что трудно установить, из какого гинецея они возникли.

Разнообразие плодов определяется тремя группами признаков:

строением околоплодника;

способом вскрывания или распадения;

особенностями, связанными с распространением.

Околоплодник. Околоплодник представляет собой разросшуюся и часто сильно видоизмененную стенку завязи, вместе с другими органами цветка вошедшую в состав плода. В околоплоднике различают наружный слой - экзокарпий и внутренний - эндокарпий, а иногда еще средний слой-мезокарпий. Далеко не всегда зоны эти легко разграничить. Наиболее четко все три зоны можно различить в плодах типа костянки - тонкий кожистый экзокарпий, мясистый мезокарпий и твердый эндокарпий. У типичных ягод весь околоплодник сочный и отдельные слои выделить трудно. Также в сухих плодах в одних случаях можно обнаружить слои различно дифференцировавшихся клеток (подсолнечник), в других околоплодник совершенно гомогенен (орешник).

В процессе созревания околоплодник претерпевает весьма существенные биохимические изменения, происходит накопление сахаров, витаминов, различных ароматических веществ, жиров и т.п., на чем основано использование плодов человеком и животными. Околоплодник зрелых плодов, как правило, уже не содержит хлорофиллоносных слоев. Плоды становятся бурыми либо приобретают яркую окраску благодаря образованию каротиноидов, антоцианов и т. п. Ярко окрашенными бывают не только сочные, но и сухие плоды, например у некоторых кленов.

Принципы классификации плодов. Определяющим морфологическим признаком плода является тип гинецея, из которого он развивается. Всвязи сапокарпным, синкарпньм, паракарпным и лизикарпным типами гинецея различают плоды апокарпии, синкарпии, паракарпии и лизикарпии. Вкаждом из названных типов выделяют подчиненные группы, также в связи сосновными направлениями эволюции гинецея. Среди апокарпиев различают полимерные, т. е. возникшие из нескольких или многих плодолистиков, многосемянные и односемянные и мономерные многосемянные и односемянные плоды. В каждом из ценокарпных типов можно различать верхние и нижние многосемянные и односемянные варианты. Наконец, в каждом из последних могут существовать плоды, различные по способу вскрывания и распространения.

Возможна в некоторых случаях и искусственная классификация плодов, основанная главным образом на признаках внешней морфологии. Все плоды делятся при этом на сочные и сухие. Последние подразделяют на вскрывающиеся и невскрывающиеся и т. д. При этом одним термином обозначают часто совершенно различные образования. Так, орешками называют возникающие из одного плодолистика плодики лютиковых и плоды березовых, образующиеся из ценокарпного гинецея при нижней завязи. Как коробочки обозначают различные типы сухих вскрывающихся плодов, не подходящие под другие термины, и т. п.

Вскрывание плодов . Под вскрыванием понимают освобождение семян до их прорастания. При этом в определенных участках перикарпия (околоплодника) образуются специальные разделительные ткани. В огромном большинстве случаев, понятно, вскрывание характерно для сухих многосемянных плодов, В других случаях околоплодники постепенно разрушаются от механических воздействий, деятельности микроорганизмов и т. п. Такие плоды называют невскрывающимися. Чаще всего вскрывание происходит продольными щелями. При этом щели возникают по брюшному шву (вентрицидное вскрывание), по средней жилке плодолистика (дорсицидное вскрывание) или по поверхности плодолистика (ламинальное вскрывание). В синкарпных плодах может происходить разрыв по перегородкам, т.е. в плоскости срастания плодолистиков. В этом случае говорят о септицидных плодах, в отличие от локулицидных, вскрывающихся по гнездам. В ценопаракарпных и ценолизикарпных плодах вскрывание может происходить по местам срастания плодолистиков (крестоцветные, маковые, гвоздичные) или по средней жилке плодолистиков (фиалки, ивовые). Продольное вскрывание плодов может быть полным - створками - или неполным, например зубчиками, что особенно характерно для гвоздичных. К неполному вскрыванию можно отнести также вскрывание дырочками (маки). Обычно неполное вскрывание представляет более прогрессивный способ, чем полное вскрывание, и может быть выведено из последнего. Иногда происходит весьма своеобразное поперечно-кольцевое вскрывание (белена, амарант). Оно сопровождается обычно образованием крышечки.

Рисунок – различное вкрывание коробочек: 1 – зубчиками (примула), крышечкой (белена), 3 – створками (дурман)

Распадающиеся плоды по сравнению с вскрывающимися также, как правило, более эволюционно развитые. Они делятся на две группы.

Относящиеся к первой, так называемые дробные плоды, распадаются продольно, в плоскости срастания плодолистиков. При этом образуются замкнутые односемянные мерикарпии, например в числе двух, как в обширном семействе зонтичных. У молочаев таким же образом распадаются их плоды, образованные тремя плодолистиками, - «трехорешки», но у них околоплодник разрывается и мерикарпий оказывается открытым с брюшной стороны.

Особого типа распадающиеся плоды из четырех орешков свойственны губоцветным и бурачниковым при гинецее, образованном двумя плодолистиками. Упомянутые варианты первой группы включают ценокарпные плоды.

Ко второй группе относятся так называемые членистые плоды, включающие как апокарпные, так и ценокарпные варианты. Они распадаются поперечно в плоскостях, перпендикулярных продольной оси плодолистика. При этом членики обычно остаются замкнутыми благодаря формированию поперечных ложных перегородок между ними. Членистые плоды особенно характерны для растений, населяющих районы с засушливым климатом

Апокарпные плоды. Апокарпные плоды представлены главным образом среди многоплодниковых, а также в таких крупных группах, как розоцветные и бобовые, у некоторых примитивных однодольных и других растений. Примитивным, возможно, одним из исходных дляпокрытосеменных типом плода является многолистовка, представляющая собрание листовок.

Листовкой называют сухой многосемянный плод, образованный одним плодолистиком и вскрывающийся с одной стороны. Сколько плодолистиков в цветке, столько и листовок входит в состав многолистовки. Вскрывание листовок осуществляется вентрицидно или дорсицидно.

Уменьшение количества семян в каждом плодике до одного ведет к образованию многоорешка, характерного для многих лютиковых, розоцветных (например, лапчатки) и некоторых однодольных (частуха). У лютика, обладающего выпуклым цветоложем, орешки покрывают приблизительно половину поверхности последнего. Размещение большого количества орешков оказывается возможным благодаря узким основаниям.

Важно отметить, что, тогда как листовки остаются на цветоложе, орешки по созревании отделяются. Таким образом, уменьшение количества семян имело следствием и изменения в других отношениях. У некоторых южных видов лютиков сохраняющиеся при плодах стилодии служат прицепками, способствующими зоохории (см. ниже).

Рисунок – многоорешек гравилата: 1 – общий вид, часть плодиков удалена, видно цветоложе; 2 – плодолистик во время цветения, 3 – орешек, сохранилась нижняя часть стиллодия; ВСт верхняя, НСт – нижняя часть стиллодия; Цвл – цветоложе; Г – гинофор

К многоорешкам следует относить также плоды земляники.

Несмотря на внешнее различие, к плодам земляники довольно близок по существу плод шиповника (Rosa), носящий название цинародия. Главное различие состоит в том, что вместо выпуклой оси здесь имеется бокаловидный смешанного происхождения гипантий (цветочная трубка, образованная срастанием гл. обр. ниж. частей околоцветника и тычиночных нитей; внешне напоминает вогнутое цветоложе. Распространён гл. обр. у растений сем. розовых (шиповник, вишня, кровохлёбка и др.), а также у некоторых тропич. семейств), в нижней части которого прикреплены орешки; длинные столби­ки высовываются через узкое отверстие гипантия наружу.

Оригинальный тип многоорешка - у индийского лотоса, образующего густые заросли, например, в дельте Волги. У лотоса сильно разрастается цветоложе и каждый плодик оказывается погруженным в особое углубление.

Рисунок – Многоорешек шиповника и индийского лотоса

1 – продольный разрез через цветок шиповника; 2 – орешек шиповника, 3 – плод индийского лотоса

Многокостянки и костянки также нередко встречаются среди апокарпных односемянных сочных плодов. Многокостянками обладают различные представители рода Rubus (малина, ежевика и др). Плод у этих растений состоит из многих мелких костянок, располагающихся на общем цветоложе. Каж­дая костяночка обладает сочным мясистым мезокарпием и каменистым эндокарпием, внутри которого заключено единственное семя. Число кос­тянок варьирует от 3-6 у костяники до нескольких десятков у малины и ежевики. При созревании многокостянки малины легко отделяются от выпуклого цветоложа, имеющего вид белого «пенька», тогда как плоды видов ежевик, особенно многочисленных в Средиземноморье, где они образуют часто непроходимые заросли, отделяются вместе с той частью цветоложа, к которой прикреплены плодики.

Однокостянки хорошо известны, поскольку ими обладают все представители подсемейства сливовых семейства розоцветных, очень широко распространенные в культуре (так называемые косточковые). У костянок особенно четко проявляется дифференциация слоев околоплодника. Особенно разнообразно строение косточек, включая и скульптуру их поверхности.

У черешни и вишни дифференциация на мезокарпий и эндокарпий начинается еще в стадии цветения, когда хорошо заметны оба семязачатка, из которых один затем отмирает. Уже в молодом плодике семязачаток заполняет все пространство внутри эндокарпия. В это время последний полностью отвердевает, тогда как мезокарпий еще развит далеко не совсем. Брюшной шов хорошо заметен в виде бороздки

Другое направление эволюции листовки привело к возникновению боба. Боб отличается от листовки главным образом тем, что он вскрывается и по брюшному шву, и по средней жилке плодолистика, т.е. дорсовентрицидно. Кроме того, боб возникает всегда из мономерного гинецея. Специализация по сравнению с листовкой заключается в том, что по созревании боба створки могут мгновенно закручиваться и разбрасывать семена, чему способствуют особые тяжи механических волокон в мезокарпии. Вскрывающийся двумя створками сухой многосемянный боб свойствен большинству мотыльковых (астрагалы, горошки, люпин, дрок и др.).

У некоторых мотыльковых, а также у близких семейств мимозовых и цезальпиниевых бобы специализированы в связи со способом распространения. Так, у обитающей в пустынных районах верблюжьей колючки бобы распадаются на членики. Необычайно своеобразны спирально закрученные и часто еще снабженные шипиками плоды некоторых люцерн, обитающих в сухих районах Средиземноморья и Средней Азии. В тех же местах встречается и кустарник Colutea с ярко-желтыми или оранжевыми цветами, крупными пузыревидно вздутыми бобами и очень большим количеством семязачатков. Хорошо заметны боковые ответвления вентральных пучков. Следует отметить еще своеобразие клеверов, у которых бобы и в зрелом состоянии окружены околоцветником; вскрывание у них, очевидно, рудиментарная функция. Относящаяся к мимозовым тропическая лиана Entada обладает самыми длинными в растительном царстве плодами. Ее бобы шириной 10-15 см достигают полутора метров длины.

Рисунок – Разнообразие бобов и плодолистик бобовых: 1 – верблюжья колючка, 2 – люцерна, 3- пузырник, 4 – плодолистик пузырника после цветения, вскрытый на спинной стороне

Редукция числа семязачатков приводит к возникновению односемянных, не вскрывающихся подобно орешкам бобов (многие клевера, неко­торые дроки, люцерны, эспарцеты).

Синкарпные плоды. Наиболее примитивные синкарпные плоды - синкарпные многолистовки - характеризуются вскрыванием в области верхних свободных участков плодолистиков. Они еще очень близки к апокарпным плодам. Подобные плоды свойственны, например, чернушке (Nigella) из лютиковых. При полном срастании плодолистиков, число которых часто невозможно установить по внешнему виду плода, возникает плод - синкарпная коробочка, обладающая несколькими гнездами, соответствующими числу плодолистиков, участвовавших в образовании гинецея. Коробочки имеются у видов самых различных семейств двудольных и однодольных, но возникают преимущественно из верхней завязи. Способы вскрывания коробочек довольно разнообразны. Хорошим примером синкарпной коробочки может служить плод тюльпана.

Рисунок – Синкарпная коробочка тюльпана: 1 – общий вид перед вскрыванием; 2 – поперечный разрез через завязь; СП – сосудистые пучки

Чрезвычайно разнообразны среди синкарпных плодов так называемые дробные, распадающиеся по перегородкам на мерикарпии (односеменная доля плода), соответствующие отдельным плодолистикам. В простейших случаях они еще близки к раскрывающимся плодам (у молочаев). Хорошо известны и распадающиеся на незамкнутые односемянные доли плоды - лепешечки мальвовых. При этом вскрывания, как такового, часто не происходит.

К дробным плодам принадлежит и двукрылатка клена, снабженная двумя направленными в стороны крыльями.

Дробные плоды образуются и из нижних и полунижних завязей. Так у подмаренников и ясменников из семейства мареновых плоды распадаются на 2 более или менее шаровидных мерикарпия, гладких или с прицепками

Своеобразные и характерные плоды, так называемые вислоплодники, образуют представители многочисленного семейства зонтичных

Рисунок – дробные плоды: 1 – двукрылатка клена; 2 – плод подмаренника; 3 – то же после отделения мерикарпия; 4 – вислоплодник зонтичного

Наконец, особый тип распадающегося плода представляют ценобии, характерные для богатых видами бурачниковых и губоцветных.

В возникающих из верхней завязи ценобиях распадение происходит не только по перегородке между двумя плодолистиками, но и по дополнительной перегородке, перпендикулярной к последней. Единица распространения соответствует таким образом не плодолистику, как в вышеописанных вариантах, а его половине; из завязи, состоящей из двух плодолистиков, образуются 4 «орешка». Отгибающиеся доли чашечки и разнообразные прицепки также способствуют распространению плодов многих видов бурачниковых.

Существует немало растений, образующих синкарпные сочные плоды. Верхняя синкарпная ягода известна, например, у винограда, вороньего глаза, картофеля, помидоров и др. Здесь, в отличие от костянок, весь околоплодник сочный, а оболочка семян твердая, содержащая каменистые клетки.

Особо следует упомянуть плод помидоров. Как и у других пасленовых, завязь здесь двугнездная, образованная двумя плодолистиками с большим числом семязачатков. Но для культурных сортов, как хорошо известно, характерна многокамерность плода, возникающая в результате увеличения числа плодолистиков, благодаря срастанию нескольких цветков.. В образовании сочной мякоти плода - пульпы - участвует не только околоплодник, но и в значительной степени плаценты, разрастающиеся до такой степени, что семена погружаются в их массу. Существенные изменения претерпевает и оболочка семени, подвергающаяся ослизнению.

Весьма своеобразны верхние сочные скнкарпии цитрусовых, так называемые гесперидии. Завязь апельсина многогнездная, ценосинкарпная, с центрально-угловой плацентацией. Обращает внимание толщина стенки завязи при сравнительно тонких перегородках. Развивающийся из стенки завязи околоплодник дифференцирован на плотный кожистый экзокарпий с большим количеством эфирного масла, окрашенный в желтый цвет каротиноидами, н губчатый белый мезокарпий - альбедо. Съедобная мякоть плодов - пульпа - представляет замечательным образом возникающее новообразование, получающееся в результате того, что на внутренней стороне перикарпия начинают появляться выросты, развивающиеся в сочные мешочки, постепенно заполняющие гнезда завязи и врастающие между семенами. Альбедо представляет собой дегенерирующую ткань, и поэтому в зрелом плоде перикарпий легко отделяется от пульпы.

Рисунок – Плод апельсина: 1 – схема поперечного разреза через завязь; 2 – сектор плода в поперечном разрезе; А – альбедо; С – семена

Сочные синкарпные плоды, возникающие из нижних завязей, обычны у видов семейств брусничных и жимолостных. У брусники, черники, жимолости (иногда называемой волчьими ягодами) образуются ягоды, а у бузины - многокосточковые костянки. Примыкают сюда и широко известные тропические плоды кофейного дерева и бананы. Кофейное дерево принадлежит к семейству мареновых, как и наши подмаренники. Все представители семейства характеризуются нижней завязью. Однако, в отличие от наших мареновых с сухими плодами, плоды кофе представляют костянки. Плоды банана относятся к нижним синкарпным ягодам, хотя они мало похожи на ягоды в обычном понимании. Экзокарпий у них кожистый и относительно толстый, внутренние слои образуют сочную мучнистую мякоть. Известные всем бананы- культивируемые бессемянные формы. Как видно из схем, завязь дикорастущего банана очень похожа на верхнюю завязь тюльпана.

Особое место занимает плод яблоко, представляющий пример специализации на довольно низком эволюционном уровне. Плоды этого типа характерны для подсемейства яблоневых семейства розоцветных, в частности для яблони, груши и айвы. На поперечном разрезе через яблоко видны 5 односемянных гнезд.

Пергаментообразная стенка каждого гнезда соответствует плодолистику, которых, стало быть, также 5. Поскольку плодолистики не срастаются друг с другом, некоторые ученые яблоко относят к апокарпным плодам, однако другие считают, что пергаментообразная часть представляет собой лишь эндокарпий, а наружные ткани плодолистика становятся мясистыми и совершенно сливаются с тканями цветочной трубки.

Рисунок – Яблоко яблони: 1 – поперечный разрез, 2 – яблоко с удаленными плодолистиками, Пл – граница плодолистиков

Очень специфичны, наконец, плоды граната - единственного вида семейства. Плод - гранатина развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с ярко-красной, гранатового цвета очень сочной кожурой; последнее, как уже говорилось, представляет очень редкий случай.

Рассмотренные синкарпные плоды представляют собой многосемянные образования. Далее речь пойдет об односемянных синкарпных плодах. Они также довольно многочисленны и развиваются как из верхних, так и из нижних завязей. К первым относится, например, «кокосовый орех», достигающий в длину 30 см и в ширину 20 см. Семя - одно из самых крупных вообще - обладает в начале жидким эндоспермом, который употребляется как так называемое «кокосовое молоко».

Среди нижних односемянных синкарпиев наиболее известны плоды различных сережкоцветных (называемых часто орешками, что, конечно, неверно, так как орешек - апокарпный плод). Весьма специализированным плодом является орех - плод орешника, или лещины. Поскольку завязь здесь обладает двумя рыльцами, можно предположить, что она образована таким же числом плодолистиков. Она двугнездная, синкарпная, с одним семязачатком в гнезде; в процессе развития плода, однако, перегородка преобразуется в колонку и развивается лишь один семязачаток. Молодой орех обладает мощным околоплодником, причем экзокарпий склерифицирован, а мезокарпий представляет собой губчатую ткань, заполняющую почти все внутреннее пространство. Впоследствии она дегенерирует и освобождающееся место заполняется единственным развивающимся семенем.

Рисунок – Орех лещины: 1 – диаграмма завязи, 2 – то же на более поздней стадии, 3 – продольный разрез через незрелый плод; С- семя, К – колонка, АСз – удаленный семязачаток, Энд – эндокарпий

Желудь дуба отличается от ореха кожистым недеревенеющим околоплодником и иным происхождением плюски. Последняя на ранних этапах" развития почти полностью окружает завязь. Впоследствии плюска отстает в росте от плода, который в зрелом состоянии значительно выдается над краем плюски. Три рыльца указывают на то, что плод образован тремя плодолистиками. В каждом плодолистике закладывается по 2 семязачатка, но, кроме одного, все остальные редуцируются. После удаления околоплодника в нижней части зрелого плода можно заметить 6 редуцированных семязачатков.

Паракарпные плоды. Аналогично вышеизложенному относительно гинецея, паракарпные плоды могли возникнуть из синкарпных или образоваться на ранних этапах формирования покрытосеменных из несросшихся еще плодолистиков. Паракарпные плоды свойственны видам разных семейств покрытосеменных, так что с несомненностью возникали в различных эволюционных линиях; среди паракарпиев встречаются многосемянные и односемянные, вскрывающиеся и нгвскрывающиеся, верхние и нижние.

К исходным типам паракарпных плодов принадлежат паракарпные коробочки и стручки. Первые распространены, например, у видов семейства маковых (плод чистотела).

Рисунок – Паракарпная коробочка чистотела: 1 – незрелый плод, 2 – вкрывающийся плод, Р - рамка

Особого типа нижние паракарпные плоды образуются у видов семей­ства тыквенных. Плод тыквина характеризуется твердым, часто очень прочным экзокарпием и мясистым мезокарпием. Полость плода запол­нена плацентами, нередко очень сочными. У некоторых тыквенных в клетках внутренних слоев околоплодника при созревании возникает вы­сокое осмотическое давление, вызывающее вскрывание плодов и разбра­сывание семян на довольно значительное расстояние (на несколько мет­ров у бешеного огурца - Ecballium elaterium).

Кроме некоторых крестоцветных, односемянные верхние паракарпии характерны для видов ряда других семейств, прежде всего таких круп­ных, как осоковые и злаки.

Зерновка злаков представляет собой невскрывающийся односемянный плод, у которого тонкий околоплодник настолько тесно прилегает к семенной кожуре, что кажется сросшимся с ней. У большинства видов злаков зерновка опадает вместе с окружающими ее чешуями. Голые зерновки лишь изредка встречаются у дикорастущих злаков, но весьма обычны у культурных сортов. На цветковых чешуях часто образуются различного рода придатки, облегчающие распространение плодов. Особенно гигроскопичны перистые ости ковылей, в несколько раз превышающие по длине саму зерновку. У некоторых злаков из группы бамбуков образуются ягодообразные зерновки.

К нижним паракарпным плодам принадлежат плоды сложноцветных и ворсянковых. Семянки сложноцветных развиваются из нижней паракарпной завязи, образованной двумя плодолистиками, с единственным семязачатком. Семенная кожура сильно редуцирована. Семянки несут различные придатки, способствующие распространению. У многих видов развивается хохолок волосков, сидящий непосредственно на верхушке семянки или на особом, иногда сильно вытянутом носике. Относительно морфологической сущности хохолка имеются различные мнения.

Рисунок – Семянки сложноцветных: 1 – одуванчик; 2 – василек

Лизикарпкые плоды. Лизикарпные плоды характеризуются центральной колонкой. Исходным типом лизикарпного плода является коробочка, происшедшая из коробочки синкарпной. У гвоздичных большинство родов имеет настоящие лизикарпные коробочки. Лизикарпным коробочкам свойственно неполное вскрывание, не створками, а в основном зубчиками. Количество последних может соответствовать числу плодолистиков, а может быть вдвое большим.

Нередко встречаются односемянные лизикарпные плоды (чаще всего верхние и сухие). Они встречаются у некоторых гвоздичных (Herniaria) и родственных им семейств (амарантовые, маревые, свинчатковые) и в порядке гречишноцветных.

Соплодия. Под соплодием понимают результат срастания и превращения как бы в один плод нескольких плодов, возникших из отдельных цветков одного соцветия. Например, так называемая тутовая ягода у шелковицы представляет собой соплодие, образованное сросшимися плодами, съедобная окрашенная часть которых представляет, собственно говоря, разросшиеся околоцветники. Как соплодие, однако, рассматривают нередко и винную ягоду, или инжир, хотя свободными, находясь в полом вместилище, мясистые стенки которого образованы осями соцветия. Из этого примера ясно, что понятие соплодия применяют в широком смысле.

Плод формируется в процессе развития цветка у покрыто­семенных растений. В нем заключены семена. В других си­стематических группах растений нет структур, гомологичных плоду. По выражению американского бо­таника А. Имса, плод – это «зрелый цве­ток». Как правило, плод развивается после процессов спорогенеза, гаметогенеза и двойного оплодотворения, протекающих в цветке. Иногда плод может образовываться в результате апомиксиса, то есть развития зародыша без оплодотворения. Функции плода – формирование, защита и распро­странение семян.

Морфологической основой плода яв­ляется гинецей, прежде всего завязь. Остальные части цветка – околоцветник, тычин­ки быстро увядают, но иног­да изменяются вместе с гинецеем и принимают участие в формировании пло­да, становясь сочными или, напротив, де­ревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Ее стенки обычно разрастаются за счет деления клеток и увеличения их размеров. В клетках завязи накапли­ваются запасные вещества: белки, крахмал, саха­ра, жирные масла, витамины, органические кислоты. Зрелый плод несет семя или семена (иногда до нескольких тысяч). Семена обеспечивают эффективное расселение вида. Иногда в естественных условиях и часто в культуре встречаются бессе­мянные плоды, возникшие при нарушении процессов спорогенеза, гаметогенеза или оплодотворения. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта культурных растений: винограда (Vitis), банана (Musa), имеющие высокую пищевую и товарную ценность. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завя­зи располагалась плацента (семяножка), нередко свободно лежат в плоде или плотно окружены мясистой стенкой. Максималь­ное число семян в плоде равно числу се­мязачатков в завязи, но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Плод, возникающий из ценокарпного, псевдомоно­карпного и монокарпного ги­нецеев, формируется как морфологически единое образование, а из апокарпного – в виде отдельностей, ка­ждая из которых соответствует простому пестику апокарпного гинецея. Каждая та­кая отдельность называется плодиком.Существенной частью плода является околоплодник, или перикарпий (от греческого «пери» – около, «карпос» – плод). Перикарпий – стенка плода или плодика, окружающая семена и обра­зующаяся из видоизмененных стенок за­вязи. У некоторых видов в образовании перикарпия участвуют другие части цветка: чашечка, цветоложе и гипантий. Перикарпий нередко соста­вляет основную массу плода. На пери­карпии образуются разного рода вы­росты: крючочки, щетинки, паппусы – хохолки из волосков, «крылья», которые способствуют распространению плодов. Плоды любого типа, снабженные простыми или перистыми волосками, ча­сто условно называют летучками,а при наличии крыловидных выростов – кры­латками.

В перикарпии обычно различают три слоя: наружный, средний и внутренний. Нередко, особенно в монокарпиях, эти слои очень четко разграничены, но иног­да различаются слабо, даже при анато­мическом исследовании, что связано с де­формацией и сдавливанием клеток при созревании плода. Самая наружная часть околоплодника получила название экзокарпия или внеплодника (от греческого «экзо» – вне). Например, у плода вишни это тонкий блестящий наружный слой. У плодов цитрусовых – желтый или оран­жевый железистый слой, называемый флаведо. Средний слой околоплодника обозначается как мезокарпий (от греческого «мезос» – средний), или межплодник. У вишни мезокарпием является съедоб­ная мякоть плода, а у цитрусовых – бе­ловатый рыхлый слой (альбедо), лежа­щий непосредственно под желтым. Самая внутренняя часть околоплодни­ка – эндокарпий,или внутриплодник (от греческого «эндос» – внутренний). В плодах вишни, а также персика, абрикоса и сливы эндокарпий – твердая «косточка», окружающая единственное семя и обра­зованная склереидами. Эндокарпий ци­трусовых видоизменен и превра­щен в соковые мешочки, составляющие основную массу плода. Соотношение толщины различных слоев у плодов раз­ных видов неодинаково, что связано с особенностями их распространения. В сочных плодах мя­систым обычно становится мезокарпий или эндокарпий. Склерифицируется (одревесневает) чаще всего эндо­карпий. На внутренней поверхноси перикарпия за­метны остатки плацент, к которым прикрепляются семена. Ценокарпный плод часто разделен продольны­ми перегородками, соответствующими перегородкам завязи сложного пестика. Образующиеся при этом камеры назы­вают гнездами плода, а о плоде говорят, что он двухгнездный, трехгнездный.

Иногда в разных типах плодов про­дольные перегородки формируются за счет внутренних выростов перикарпия, например у капустных, или крестоцветных (Brassicaceae ), у некоторых видов астрагалов Astragalus (бобовые Fabaceae ). Реже формируются попе­речные перегородки, делящие плод на от­дельные камеры. Изредка эти камеры по­лностью изолированы друг от друга и плод легко распадается или разламы­вается по перегородкам между камерами на отдельные членики, которые разносят­ся ветром или водой. Плоды, распадаю­щиеся на отдельные членики, называют членистыми.

В месте срастания краев одного пло­долистика или нескольких рядом лежа­щих плодолистиков образуется шов, ко­торый называют сутуральным швом, а место средней жилки плодолистика – спинным, или дорзальным швом (спинной складкой). На верхушке плода иногда заметны остатки видоизменившегося столбика. У плодов капустных (кресто­цветных) он получил на­звание носика и его форма и размеры имеют важное систематическое значение.

В соответствии с функциями плоды чрезвычайно разнообразны по размерам, форме, строению перикарпия, его окра­ске, способам вскрывания, наличию вы­ростов, придатков. Особенности плодов опреде­ляются необходимостью создания опти­мальных условий для защиты развиваю­щихся семян и обеспечения расселения при минимальных затратах энергии и пластических веществ. Например, плоды многих астровых (сложноцветных) не­велики по размерам и массе, многочис­ленны и легко разносятся ветром. Напро­тив, крупнейший в мире плод сейшель­ской пальмы (Lodoicea maldivica) , расту­щей на Сейшельских островах в Индийском океане, достигает массы более 40 кг. Другой крупный плод тропиче­ского бобового – энтады фасолевидной (Entada phaseoloides) уступает сейшельской пальме по массе, но может достигать 1,5 м длины. Разнообразные формы плодов представлены на рисупках 13. 19 и 13.20.

Велико и разнообразие окраски плодов. Особенно варьирует окраска плодов, распространяющихся с помощью животных. Они бывают красными, желтыми, оранжевыми, сини­ми или фиолетовыми и резко выделяются на фоне окружающей зелени, что связано с соотношением желтых и оранжевых пигментов – каротиноидов и сине-фиоле­товых антоцианов. Тропические плоды особенно разнообразны по окраске. Плоды, распространяемые ве­тром, водой или под действием собствен­ной тяжести, яркой окраски, как правило, не имеют. Они обычно зеленые или буроватые.

Большое разнообразие плодов растений мировой флоры обусловило возникновение различных их классификаций. Существуют прикладные, морфологиче­ские, морфогене­тические классифи­кации плодов, по-разному отра­жающие их эволюционное развитие. Со­временные морфоге­нетические классифи­кации основаны на выявлении типа гинецея, формирующего плод. Многообразие плодов удобно делить на четыре главных морфо-генетических типа в соответствии с ос­новными типами гинецея: апокарпии, монокарпии, ценокарпии и псевдомонокарпии (ценокарпии, в которых редуцированы карпеллы, за исключением единственной). Каждый из этих типов объединяет многообразие плодов одного эволюционно-морфологического уровня.

Плоды-апокарпии образуются из цветков, имеющих апокарпный гинецей. Каждому отдельному, свободно сидяще­му на цветоложе простому плодолистику в зре­лом плоде соответствует свободный плодик. Апокарпии возникают из цветков с верхней завязью. Эволюционно апокарпии – наиболее примитивные (архаичные) плоды. Главные морфологические типы апокарпиев показаны на рис. 13.19.

Рис. 13.19. Типы апокарпных плодов . А –сухие и сочные апокарпии: 1, 3 – многолистовка (многие лютиковые и пион), 2 – многоорешек (некоторые лютиковые), 4 – многокостянка (малина из рода Rubus ), 5 – сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник), 6 – земляничина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника, клубника), 7 – цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б – сухие и сочные монокарпии: 1 – однолистовка (род Consolida, лютиковые), 2 – боб (представители бобовых и других семейств), 3 – членистый боб, 4 – сухая однокостянка (род миндаль Amygdalus ), 5 – сочная однокостянка (род слива Prunus, розоцветные).

Среди вскрывающихся апокарпиев следует упо­мянуть многолистовку, а среди невскрывающихся – многоорешек, разновидно­стями которого являются цинародий(плод шиповника) и земляничина, или фрага.К сочным апокарпиям относится многокостянка.Иногда встречается и сочная многолистовка.

Многолистовки образованы двумя или многими, обычно сухими плодиками-листовками, вскрывающимися по брюшно­му шву. Довольно редкий тип плода – сочная многолистовка, как правило, не вскрывается, но на брюшной стороне ее плодиков явственно виден шов от сраста­ния краев плодолистиков. Плоды-многолистовки довольно обычны для прими­тивных магнолиид, розид, диллениид и ранункулид. К ним относятся плоды пионов (Paeonia), купальницы (Trollius), калужницы (Caltha), магнолии (Magnolia). У лимонника китайского (Schisandra chinensis) плод – сочная многолистовка. При созре­вании плода лимонника коническое цве­толоже, усаженное свободными пестика­ми, начинает удлиняться, в результате чего образуется подобие веточки, на ко­торой сидят красные «ягоды», каждая из которых – сочный плодик-листовка.

Многоорешек всегда бывает сухим и отличается от многолистовки невскрывающимися односемянными плодиками-орешками. Классический пример многоорешка – плоды видов лютиков (Ranunculus), а также адонисов (Adonis), лапчаток (Potentilla). Плод лотоса орехоносного (Nelumbo nucifera) называется погруженным многоорешком. Каждый из отдельных орешков сидит в углублении дисковидного губчатого разросшегося цветоложа. Другое видоизменение многоорешка – земляничина (фрага). У этого многоорешка плодики сидят на мясистом разросшемся цветоложе, хорошо известном под названием «ягод» земляники и клубники (виды рода Fragaria).

Цинародий – многоорешек, плодики которого сидят внутри кувшин­чатого сочного гипантия, хорошо знако­мого на примере плодов шиповника (виды рода Rosa). Плоды видов рода малина (Rubus) – малина обыкновенная, ежевика, костяни­ка, морошка – имеют плод многокостянку. Многокостянка – это апокарпий, со­стоящий из двух – многих костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий – твердый, склерифицированный.

Плоды-монокарпиивозникают из цвет­ков, имеющих монокарпный гинецей. Это всегда цветки с верхней завязью. Монокарпии генетически родственны апокарпиям и появились в результате редукции всех плодиков, кроме одного. Чаще всего они встречаются у наиболее эволюционно продвинутых представителей подклас­сов розид и ранункулид. Обычны следующие морфо­логические типы монокарпиев: боб, однолистовка, одноорешек, однокостянки су­хая и сочная. Различия между бобом и однолистовкой невелики и непостоянны. Типичный боб – это су­хой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной складке, двумя створ­ками. Примерно половина представите­лей семейства бобовых (Fabaсеае ) имеет такой плод, от которого и произошло название этой систематиче­ской группы. Иногда бобы встречаются в других семействах. Помимо типично­го боба известны бобы невскрывающиеся (у гороха Pisum sativum), членистые бобы, распадающиеся по перетяжкам ме­жду члениками (род копеечник Hedysarит), сочные невскрывающиеся бобы (у культивируемой на юге страны софоры японской Styphnolobium japonicum) . У рода консолида (Consolida), близкого к роду дельфиниум (Delphi­nium) из лютиковых, плод – многосемянный монокарпий, вскрываю­щийся только по брюшному шву. Такой плод является однолистовкой. Изредка встречается сочная однолистовка (напри­мер, у воронца Actaea spicata из семейства лютиковых Ranunculaceae ).

Однокостянкойназывают невскрывающийся односе­мянный монокарпий, эндокарпий которого (косточка) твердый, склерифицированный. Мезокарпий может быть сочным, как в плодах персика, абрикоса, сливы, черемухи, вишни, или сухой, кожистый (миндаль). В послед­нем случае однокостянка называется су­хой.

Наконец, существует одноорешек – од­носемянный невскрывающийся монокар­пий. Одноорешки свойственны кровох­лебке (Sanguisorba), манжетке (Alchemillа) и репешку (Agrimonia) – ра­стениям из семейства розоцветных.

Морфогенетический тип плода, назы­ваемый ценокарпием, образуется из цветков с ценокарпным гинецеем. Основа ценокарпия – сложный пестик. Ценокарпные плоды нередко разделены на отдельные гнезда, иногда частично разрушающиеся к мо­менту созревания. Нередко ценокарпии одногнездные. Швы, по которым срос­лись плодолистики, образующие ценокар­пии, обычно неясны, но сохраняются остатки не менее, чем двух плацент. Цено­карпии могут возникать из цветков как с верхней, так и с нижней завязью. Сухие ценокарпные плоды бывают вскрываю­щимися, невскрывающимися, распадаю­щимися продольно – дробными (так называемые схизокарпии) и членистыми (распадаю­щимися поперечно). Сочные ценокарпии обычно не вскрываются.

Ценокарпии – самая многочисленная группа плодов. Морфологи­ческие типы ценокарпиев весьма разно­образны. Главнейшие из них – ягода, ко­робочка, стручок, вислоплодник, ценокарпная листовка, яблоко, тыквина, гесперидий, ценобий и ценокарпная костянка, или пиренарий (рис.13.20).

Рис. 13.20. Типы ценокарпных плодов . А – сочные и сухие ценокарпии: 1 – ценокарпная многолистовка (водосбор, лютиковые), 2 – коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена), 3 – коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств), 4 – членистый стручок (дикая редька, капустные), 5 – яблоко (представители подсемейства яблоневых, розоцветные), 6 – стручочек (капустные), 7 – гесперидий, или померанец (цитрусовые), 8 – ягода (черника, брусника, виноград), 9 – вислоплодник, разделившийся на два мерикарпия – пример дробного ценокарпия (сельдерейные), 10 – ценокарпная многокостянка (толокнянка), 11 – стручок (капустные), 12 – ценобий, видны четыре эрема (бурачниковые, губоцветные); Б – сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 – орех (лещина), 2 – семянки различного типа (астровые), 3 – зерновки (злаки), 4 – желудь (буковые), 5 – псевдомонокарпная костянка (грецкий орех).

Бытовое и ботаническое понятие «ягода» существенно различаются. При­мерами ягод в ботаническом смысле являются плоды брусники (Vaccinium vitis-idaea), черники (V. myrtillus), виногра­да (Vitis vinifera ). У ягоды сочный невскрывающийся перикарпий, обычно не имеющий поло­сти внутри. В мякоть перикарпия погру­жены семена, наружный плотный слой которых образуется за счет склерификации интегументов семязачатка. Изредка имеется лишь одно относительно крупное семя. Такие необычные ягоды у видов барбариса (Berberis) с их «косточкой», которая в действитель­ности представляет собой семя. Еще бо­лее необычно выглядит ягода персеи американ­ской (Persea americana) из семейства ла­вровых. Ее крупные плоды, достигающие 15 см в длину, несколько напоминающие крупные груши, несут одно крупное твер­дое семя 7-8 см в диаметре. Близки к ягоде тыквина и гесперидий. Тыквина – плод представителей семейства тык­венных, у которого мясисто разрастают­ся плаценты. Гесперидий характеризуется железистым экзокарпием, губча­тым мезокарпием и разросшимся эндокарпием, имеющем вид соковых мешочков (виды рода цитрус Citrus из семейства ру­товых).

Коробочка – многосемянный плод, который отличается от ягоды пре­жде всего сухим вскрывающимся пери­карпием. Ко­робочка может быть одногнездной или многогнездной. Число гнезд в коробочке варьирует и чаще всего зависит от числа гнезд завязи, но иногда у зрелого плода перегородки разрушаются. Коробочки характерны для представителей многих семейств: лилейных Liliacaeae , норичниковых Scrophulariaceae , пас­леновых Solanaceae , подорожниковых Plantaginaceae , гвоздичных Caryophyllaceae , вахтовых Menyanthaceae , ивовых Salicaceae , фиалковых Violaceae , маковых Papaveraceae , колоколь­чико­вых Campanulaceae , кипрейных Onagraceae . По форме, размерам и способам вскрывания они могут существенно различаться. Ко­робочка, вскрывающаяся продольно по перегородкам комис­сурального шва (на­пример, у наперстянки крупноцветко­вой Digitalis grandiflora и зверобоя продырявленного Hypericum perforatum) , получила название септицидной. Локулициднаякоробочка вскрывается вдоль каринального шва (чайный куст китайский Camellia sinensis). Иногда коробочка рас­падается на отдельные створки, разры­вается не по швам, а в ином месте (скополия тангутская Scopolia tangutica) или вскрывается специальной крышечкой (белена черная Hyoscyamus niger). Часть коробочек не вскрывается, но семена ос­вобождаются через особые щелевидные отверстия, прикрытые клапанами. Примеры таких плодов – мак сно­творный (Papaver somniferum) , виды колокольчика (Campanula) и другие растения. Полностью невскрывающиеся коробочки, у которых семена освобождаются после сгнивания перикар­пия, известны под названием сухих ягод(шоколадное дерево Theobroma cacao). Стручок(и его видоизменение стру­чочек) также относится к ценокарпиям. Этот морфологический тип плода харак­терен для всех представителей капустных (крестоц­ветных). Стручок возникает из завязи, образованной двумя сросшимися плодо­листиками. Вдоль сросшихся краев пло­долистиков располагаются плаценты и семязачатки, развивающиеся в семена. В большинстве случаев от краев сросшихся плодолистиков выра­стают внутрь полости плода перегород­ки, делящие его на два гнезда. Раскры­вается стручок путем отрыва створок друг от друга, так что на плодоножке остается рамка из краев плодолистиков, несущая семена. Существуют также невскрывающиеся стручки и стручочки. Иногда встречаются членистые стручки с поперечными перетяжками и перегород­ками, отделяющими семена, располагающиеся в отдельных камерах. Членистые стручки разламываются по перегородкам на отдельные членики (дикая редька Raphanus raphanistrum). Длина «типично­го» стручка не менее, чем в 3 раза превы­шает ширину. Стручочками называют плоды такого же типа строения, но длина которых примерно равна ширине или лишь слегка ее превышает.

Многие ценокарпии не вскрываются, но способны распадаться продольно на отдельные замкнутые или вскрывающие­ся доли, называемые мерикарпиями,которые содержат одно, два или несколько семян. Распадающиеся цено­карпии получили название схизокарпиев (от греческого «схидзо» – раскалываю). Харак­терен схизокарпий, например, для многих представителей семейства мальвовых. Плоды мальвовых, распадающиеся на не­замкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называются калачиками. Регма – это схизокарпий, у которого при опадении и одновременном вскрывании мерикарпиев в центре остается колонка. Такой плод имеют многие молочайные. Извест­ная всем крылатка клена (Acer) может быть названа двукрылым схизокарпием. У зонтичных схизокарпий из-за специ­фической структуры получил название вислоплодника.При созревании висло­плодник часто распадается по спайке, объединяющей доли плода, на два мерикарпия, повисающих на так называемом карпофоре.Подоб­ного типа плод встречается и у неко­торых представителей семей­ства аралиевых. К типу схизокарпиев от­носится оригинальный плод многих бу­рачниковых и почти всех губоцветных – ценобий.Он возникает из двугнездного гинецея, у которого на ранних стадиях развития в гнездах появляются перего­родки, так что ко времени опыления за­вязь разделяется на четыре гнезда, в ка­ждом из которых располагается по одно­му семязачатку. Зрелый плод состоит из четырех долей, причем одна доля со­ответствует половине плодолистика. Та­кие «полумерикарпии» называют эремами

Другой морфологиче­ский тип ценокарпиев – ценно­карпная костянка, или пиренарий.Как и у плодиков апокарпной многокостянки, самый внутренний слой перикарпия – эндокарпий, окружающий семя, склерифи­цируется. Одна­ко в отличие от апокарпной многокостянки пиренарий возникает из ценокарпного ги­нецея и содержит внутри две или не­сколько косточек. Число косточек зави­сит от числа фертильных (плодущих) гнезд. Примером ценокарпной многоко­стянки могут служить плоды толокнян­ки – обычного растения светлохвойной тайги (Arctostaphylos uva-ursi), женьшеня (Рапах ginseng), липы сердцелистной (Tilia cordata). Иногда количество косто­чек редуцируется в соответствии с изме­нениями в гинецее и образуется одногнездный пиренарий типа плода кокосо­вой пальмы (Cocos nucifera), в обиходе называемый кокосовым орехом.

Плод, называемый яблоком, также от­носится к ценокарпиям. Гнезда такого плода содержат семена, окруженные хря­щеватой тканью эндокарпия, а мясистый мезокарпий возникает из разросшейся и видоизмененной ткани гипантия. Ябло­ко характерно для представителей подсемейства Яблоневых из семейства розоцветных: яблони (Malus), груши (Pyrus), рябины (Sorbus) Морфогенетический тип плодов – псевдомонокарпий также обычен. Внешне псевдомонокарпии ими­тируют монокарпии, отчего и возникло название типа. Псевдомонокарпии обра­зуются из псевдомонокарпного гинецея. В таком гинецее первоначально заклады­ваются два или большее число плодоли­стиков, но развивается только один, а остальные редуцируются. Иногда ре­дукция не происходит, но плодолистики так плотно срастаются краями, что гра­ницы между ними не заметны. В обоих случаях возникает единственное гнездо завязи, обычно с единственным семяза­чатком. К псевдомонокарпиям относятся орех, желудь, псевдомонокарпная костян­ка, зерновка, семянка и мешочек. Перикарпий ореха сильно склерифицируется, становится деревянистым и несет одно, редко два семени. Общеизвестны орехи лещины (Corylus avellana) и фун­дука (Corylus colurna). Орех может быть довольно крупным по своим размерам, как у лещины, либо относительно ма­леньким (у ольхи Alnus glutinosa, хмеля Нитиlus lupulus). Иногда на его перикарпии образуются крыловидные выросты и в этом случае говорят о крылатом орехе (береза Betula pendula, ревень Rheum altaicum). К оре­ху близок желудь,имеющий кожистый или деревянистый перикарпий. У основа­ния желудь окружен особым образова­нием – плюской, представляющей собой сросшиеся стерильные ветви цимоидного соцветия (дуб Quercus, каштан Castaпеа). Плод грецкого ореха (Juglans regia) следует называть псевдомоно­карпной ко­стянкой, потому что околоплодник унего состоит из мясистого экзокарпия и склерифи­цированного эндокарпия.

Семянка – это обычно относительно небольшой плод с кожистым перикар­пием, не срастающимся с семенем. Плод-семянка характерен для всех представите­лей огромного семейства сложноцветных, а также семейств ворсянковых, валериа­новых и крапивных. Семянке часто свой­ственны придатки, представляющие со­бой видоизмененные покровы цветка или прицветников. Многие семянки снабжены летучками. Семянка осоковых заключена в особой формы видоизмененный ретортовидный прицветник, который называется ме­шочком. Зерновка – плод всех злаков. Это односемянный плод, одетый тонким пленчатым, реже мясистым (у некоторых тропических бамбуков) перикарпием, сра­стающимся с единственным семенем.

У некоторых видов растений плоды развиваются не по одиночке, а формируют соплодия. Часто под соплодием понимают срос­шиеся в единое целое несколько или даже много плодов, возникших из отдельных цветков. Классический пример такого ти­па соплодия – соплодие ананаса. Согласно более широкому представле­нию соплодие – совокупность зрелых плодов одного соцветия, более или менее четко обособленного от вегетативной ча­сти побега. Иначе говоря, соплодие – это соцветие, несущее зрелые плоды. Исходя из подобной точки зрения, соплодиями следует считать гроздь ягод винограда, щиток яблокообразных плодов рябины, сложные зонтики вислоплодников укро­па. Классифицировать соплодия можно на основе соцветий, из которых они возни­кают.

Семя

Семя – особая структура семенных растений (голосеменных и покрытосеменных), развивающаяся из семязачатка после процесса двойного оплодотворения, реже без оплодотворения (апомиксис), обеспечивающая расселение потомства. При формировании семя заключено в перикарпий и является частью плода. В отличие от спо­ры, обеспечивающей расселение споровых растений, семя обладает ря­дом преимуществ, возникших в результа­те прогрессивной эволюции. Семя представляет собой многоклеточ­ную структуру, объединяющую зачаточное растение (зародыш), запасаю­щую ткань и защитный по­кров. Этим семя существенно отличается от споры, где вещества, необходимые для разви­тия будущего растения-гаметофита, со­держатся в единственной микроскопической клетке. Физиоло­гически спора и семя также существенно различаются. Спора прорастает немедленно при поступлении в клетку влаги. Многие семена имеют различной длительности период покоя, в течение которого они не способны к активной жизнеде­ятельности и образованию проростка. Иными слова­ми, семена как единицы расселения расте­ний во всех отношениях значительно бо­лее надежны и универсальны, чем споры. Образование из семязачатка семени начинается с того, что зигота, располагающаяся в семяза­чатке, вытягивается в длину и делится поперек перегородкой. Одна из клеток образует так называемый подвесок,или суспензор,другая – собственно зародыш.Подвесок содействует питанию зароды­ша, погружая его в эндосперм, а нередко приобретает свойства гаустории – присо­ски. Вторая клетка многократно митотически делится и в конечном итоге обра­зует сформировавшийся зародыш. Начало эндосперму дает триплоидное ядро, образовавшееся в результате слия­ния диплоидного вторичного ядра зародышевого мешка и одного из спермиев. Деление этого ядра дает всю массу питательной ткани – эндосперма.Степень развития эндосперма у разных таксонов неодинакова. Как правило, чем прими­тивнее в эволюционном отношении си­стематическая группа, тем лучше развит у нее эндосперм. Редукция эндосперма обычно связана с увеличением относи­тельных размеров зародыша. С увеличе­нием его размеров запасные вещества обычно накапливаются в самом зароды­ше. В процессе развития женского гаметофита, а затем зародыша и эндосперма мегаспорангий (нуцеллус семязачат­ка), обычно разрушается, а его запасные вещества используются. Однако у неко­торых групп покрытосеменных эта ткань частично со­храняется, превращаясь в диплоидную запасающую ткань, физиологически аналогичную эн­досперму. Эта ткань носит название перисперма(от греческого «пери» – около, возле) и отмечена для семян представителей семейств перцевых, гвоздичных.

Семена цератонии стручковой (Ceratonia siliqua) из семейства бобовых очень по­стоянны по массе и служили у ювелиров мерой веса (1 карат) для драгоценных камней. Поверхность семян может быть гладкой, блестящей, но часто бывает шероховатой, бороздчатой, ре­бристой, ямчатой, опушенной волос­ками. Различают семена и по окраске. Особенно разнообразны по окраске семена бобовых. Семена часто снабжены разного рода придатками (присемянниками), выростами (например, крыловидными), иногда пучками воло­сков. Обычно семена прикреплены в пло­де к фуникулусу, но изредка – непосред­ственно к плаценте. Общий план строе­ния семени определяется типом семяза­чатка, из которого оно возникло. Основные структурные части зрелого семени: семенная кожура, питательная (запасающая) ткань и зародыш (рис. 13.21).

Рис. 13.21. Семя фасоли (Phaseolus vulgaris). А – общий вид; Б – зародыш: 1 – след халазы, 2 – след микропиле, 3 – рубчик, 4 – семенной шов, 5 – семенная кожура, 6 – почечка, 7– семядоля.

Семенная кожура, или спермодерма, формируется главным образом за счет интегументов семязачатка, реже – за счет разрастания тканей халазы. У большин­ства растений семенная кожура плотно окружает семя и служит основным за­щитным покровом, препятствующим его иссушению и преж­девременному насыще­нию влагой. Структурные особенности семенной кожуры связаны со способами распространения и прорастания семян. Они имеют большое значение для систе­матики. У семян, развивающихся во вскрывающихся плодах, в семенной ко­журе часто образуется защитный слой из склерифицированных клеток. Иногда на­ружный слой кожуры становится мя­систым и сочным,что при­влекает птиц и млекопитающих и способ­ствует распространению семян. На поверхности семени заметен рубчик – след, остающийся на месте прикрепления семязачатка к фуникулюсу и внутренней поверхности завязи. Морфологические особенности руб­чика – форма, размеры, окраска имеют большое значение в систематике растений, а также широко используются в семеноведении при характеристике и определении семян.

Многим семенам цветковых растений свойственно особое образование, имею­щее вид мясистых наростов, пленок или бахромы. Оно развивается в различных частях семени и получило название присемянника, или ариллуса(от латинского «арил­лус» – сушеный виноград). Природа присемянника различна. Иногда он возни­кает в результате разрастания тканей фуникулуса, обрастает семя частично или полностью, плотно прилегая к семенной кожуре, но не срастается с нею.

В иных случаях ариллус – производное наружно­го интегумента семязачатка. Присемянники, располагающиеся близ микропилярного следа семени, известны под названием карункулы.Присемянники большей частью ярко окрашены, играют важную роль в распространении семян и тем самым – в расселении растений. Канал, или углубление в семенной ко­журе, являющееся остатком микропиле семязачатка, называется микропилярным следом.Остаток халазы на противопо­ложном конце семени именуется халазальным следом. Через микропилярный след при прорастании семени выходит корешок. Помимо рубчика, микропилярного и халазального следов на семенной кожуре обычно можно заметить особое утолщение, называемое ребром семени или его швом.Шов возникает в той части фуникулуса, которая у неко­торых типов семязачатков сливается с интегументом.

Питательной тканью в семенах может быть эндосперм и перисперм. У 85% видов в се­менах встречается эндосперм (семена с эндоспермом), реже – перис­перм (семена с периспермом), еще реже – обе питательные ткани одновременно (семена с эндоспермом и периспермом). У некоторых таксонов специальные питательные ткани пол­ностью отсутствуют и тогда запасные ве­щества откладываются непосредственно в зародыше (семена без эндосперма). Консистенция питательной ткани раз­лична: твердая, жидкая, слизистая. Твердый, но снабженный глубокими складками и бороздами эндосперм назы­вается руминированным. Чаще всего в питательной ткани накапливаются угле­воды в виде зерен вторичного крахмала, реже липиды в виде капелек жирного масла. В семенах всегда имеются также белки, что особенно важно при прорастании, и фосфорное со­единение фитин, которому приписывают роль стимулятора в метаболических (об­менных) процессах при прорастании.. В зависимости от химического состава преобладающих запасных веществ семена разделяют на крахмалистые (пшеница, кукуруза, рис и другие злаки), масличные (подсолнечник, лен, арахис, соя) и белковые (бобовые). Выделяют несколько типов семян (рис. 13.22).

Рис. 13.22. Типы семян. А – с эндоспермом, окружающим зародыш (мак Papaver somniferum, Б – с эндоспермом, примыкающим к зародышу (пшеница Triticum aestivum); В – с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох Pisum sativum); Г – с эндоспермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (перец Piper nigrum); Д– с периспермом (куколь Agrostemma githago): 1 – семенная кожура, 2 – эндосперм, 3 – корешок, 4 – стебелек, 5 – почечка, 6 – семядоли, 7 – околоплодник, 8 – перисперм.

Зародыш (эмбрио) обычно образуется из оплодотворенной яйцеклетки и представляет собой зачаточный спорофит. Процесс формирования за­родыша (эмбриогенез) подраз­деляется на несколько периодов. Семена большинства растений заключают один зародыш. Он чаще всего бесцветен, реже окрашен и тогда содержит хлорофилл. Степень морфо­логической расчлененности зародыша различна у разных системати­ческих групп. Зародыш в значительной мере состав­лен из меристемы. Для наиболее примитивных так­сонов характерен так называемый недо­развитый зародыш. Он очень мелкий, то­чечный и формируется при прорастании семени. У эволюционно продвинутых групп зародыш хорошо развит, в его частях могут откладываться питательные вещества, а специальные пи­тательные ткани (эндосперм и перисперм) при этом редуцируются или полностью исчезают. В то же время ряд высокоорганизованных семейств, например, орхидные, имеют зародыши, состоящие из небольшой группы недифферен­цированных клеток. У большинства цветковых рас­тений ось зародыша состоит из зароды­шевых корешка и стебелька. У голосеменных и цветковых двудольных растений к верхней части стебелька прикрепляются семядоли – первые листья зародыша. Часть стебелька, располагающаяся ниже семядолей, называется гипокотилем, вы­ше – эпикотилем. Верхушка стебелька за­вершается почечкой.

В семени растений корешок всегда направлен к следу микропиле. Из него образуется главный корень нового спорофита. У части семян гипокотиль и эпикотиль при про­растании способны удлиняться и выно­сить семядоли на поверхность (надземное прорастание семян). У двудольных семядолей обычно две, очень редко три или четыре, у однодольных только одна, у голосе­менных их чаще всего несколько (от 2 до 15). Семядоли – первые листья зародыша. Считается, что в процессе эволюции цветковых односемя­дольный зародыш произошел от двусемя­дольного. При надземном прорастании семядоли зеленеют и способны к фото­синтезу, а при подземном – служат хранилищем питательных веществ (например у лещины, дуба) или выполняют функцию гаусто­рии (структуры, поглощающей питательные вещества). В семенах с эндоспермом они по­дают питательные вещества в надземную часть проростка. Почечка представляет собой зачаток главного побега растения.

Рост семени заканчивается не­задолго до завершения его полного фи­зиологического развития. Несколько по­зднее прекращается приток питательных веществ и снижается активность расти­тельных гормонов (фитогормонов). По мере того, как снижается активность гормонов и ферментов, до минимума падает влажность семян (5-10 %). По­кровы семени претерпевают суще­ственные изменения: их ткани частично отмирают, уплотняются и нередко одре­весневают. Такие зрелые семена спо­собны переносить неблагоприятные усло­вия среды и могут длительно сохранять (иногда до нескольких десятков лет) спо­собность прорастать и давать жизнь но­вому растению. Состояние, в котором на­ходятся такие зрелые семена, получило название физиологического покоя семян.В этом состоянии происходят метаболи­ческие процессы, дыхание, иногда «дозре­вание» зародыша, но способность к набу­ханию при поступлении влаги и прора­станию часто заторможена. Степень глубины физиологического покоя и его длительность неодинаковы. Семена выводятся из состояния покоя различным образом. Часть семян, осо­бенно однолетних растений, легко набу­хает и прорастает уже под влиянием увлажнения (часто при этом требуется хотя бы кратковременное охлаждение). Для прорастания других семян и нор­мального развития проростка обязатель­на холодная стратификация,то есть дли­тельное выдерживание их при понижен­ной температуре, во влажной среде и в условиях хорошей аэрации. Наконец, существует еще одна группа так назы­ваемых «твердосемянных» семян (у бобовых), семенная кожура которых в силу ее структурных особенностей водонепроницаема. Такие семена прорастают только после скари­фикации – искусственного нарушения це­лостности кожуры с помощью надцарапывания, перетирания с песком, ошпа­ривания кипятком. В природе такие семена набухают и прорастают обычно под влиянием резкой смены темпера­турных режимов, способствующих нару­шению целостности кожуры.

Прорастанием семянназывают их переход от состояния покоя к вегетатив­ному росту зародыша и формирующего­ся из него проростка. Прорастание на­чинается при оптимальном для каждого вида сочетании влажности и температуры среды, при свободном доступе кислоро­да. Прорастание семян сопровождается сложными биохимическими и анатомо-физиологическими процессами. При по­ступлении воды в семенах резко усили­вается процесс дыхания, активизируются ферменты, запасные вещества переходят в легкоусвояемую, подвижную форму, образуются полирибосомы, и начинается синтез белка и других веществ. Рост за­родыша обычно начинается с прорыва покровов удлиняющимся зародышевым корнем и гипокотилем в области микропилярного следа. После появления корня почечка развивается в побег, на котором развертываются настоящие листья. Иногда семядоли выносятся гипоко­тилем над поверхностью земли, зеленеют и выполняют функцию фотосинтезирующих органов проростка (надземное прора­стание). В иных случаях они не освобо­ждаются от покровов семени, остаются в земле и служат источником питания развивающегося проростка (подземноепрорастание).В практике сельского хозяйства про­растание семян характеризуется всхо­жестью,то есть процентом семян, давших нормальные проростки в оптимальных для них условиях за определенный срок. Для сельскохозяйственных полевых культур этот срок равен 6-10 суткам, для древесных – 10-60.

Плод есть то, что возникает из гинецея одного цветка вследствие оплодотворения или партенокарпии. (Н. Н. Каден )

Ho далеко не все типы плодов образуются из одного только гинецея . С возникновением нижней завязи и других форм специализации цветка различные части последнего принимают участие в образовании плода вместе с гинецеем. Поэтому, если определять плод как продукт развития гинецея, неизбежно должно сохраниться понятие «ложного» плода, понятие, которое отвергается современными карпологами и, в частности, в той же работе самим Каденом.

А.Л. Тахтаджян являлся сторонником широкого понимания плода, трактуя плод как результат видоизменения всего цветка , а не только его гинецея.

Ho даже такое широкое определение плода не включает в себя некоторые его типы, как например, мешочки осок, плоды некоторых маревых, плод райграса (видоизменённый колосок) и т. п.

Представляется более правильным следующее определение плода :

Плод - это видоизменённый вследствие оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка вместе с прирастающими или сохраняющимися при гинецее другими органами цветка и соцветия.

Приняв такое определение плода, мы избежим понятия «ложных» плодов. Ho при этом в карпологическую классификацию должен быть введён признак участия в образовании плода придаточных органов , так как один и тот же вид плода может быть голый, с покрывалом, с оболочкой или обёрнутый.

По Кадену - Тахтаджяну плоды делятся по признаку взаимного срастания плодолистиков и характеру плацентации на следующие основные типы:

I. Апокарпии - плоды, происшедшие из нескольких свободных или одного плодолистика.

II. Ценокарпии - плоды, происшедшие из сросшихся плодолистиков. Они включают в себя три типа :
1. Синкарпии - двух- или многогнёздные плоды с центрально-угловой плацентой.
2. Паракарпии - одногнёздные плоды с постенной плацентой.
3. Лизикарпии - одногнёздные плоды с центральной плацентой.

Каден подразделяет каждый из этих типов на группы по числу плодолистиков.

К апокарпным плодам относятся много- и однолистовка ; различные типы боба , многоорешек и некоторые костянки .

Синкарпии включают синкарпную многолистовку ; двух- или многогнёздные коробочки , дробные орешкообразные плоды «карцерули» (Бурачниковые и Губоцветные); жёлудь и орех , а также синкарпные костянки и ягоды .

К паракарпиям относятся паракарпные коробочки (фиалки, ивовые, заразиховые); стручки крестоцветных, семянки сложноцветных, зерновки злаков и паракарпные костянки и ягоды .

Лизикарпные плоды относительно редки. Наиболее типичны коробочки первоцветных и гвоздичных; встречаются и лизикарпные костянки .

Кроме основного карпологического понятия «плод» , следует уточнить содержание и таких понятий, как плодик , мерикарпий и членик плода .

Под плодиком нужно понимать часть апокарпного плода, которая образуется из одного пестика.

Мерикарпий - это часть синкарпного плода (дробного), образованная одним плодолистиком или его продольной половиной.

Членик - это часть апокарпного (боб) или паракарпного (стручок) плода, распадающегося в плоскости, перпендикулярной продольной оси плодолистика.

В литературе, посвящённой распространению плодов и семян, различают иногда морфологическое и биологическое понимания плода , которые не всегда совпадают.

Такое разграничение понятий следует отбросить, как методологически ошибочное. Любой функционирующий орган имеет свою морфологическую природу, которая в основном соответствует биологическому значению органа для жизни организма. Поэтому понимание того или иного органа в смысле морфологическом и биологическом является искусственным. Ошибочное понятие «плод в биологическом смысле» возникло в связи с тем, что при рассеивании семян от материнского растения отделяются не только семена или плоды, но и другие части растений, так или иначе способствующие обсеменению. Таким образом, части растений, с помощью которых они (растения) размножаются и расселяются, не всегда являются семенами или плодами.

Образования, посредством которых осуществляется размножение и расселение растений, называются зачатками . Термин «зачаток» соответствует терминам «диаспора» или «диссеминула» , употребляемых в основном зарубежными авторами.

Зачатком может служить специализированная клетка, орган, часть органа или, наоборот, группа органов, морфологически обособленных. У низших и высших бессемянных растений зачатком чаще всего служит спора ; у голосемянных - семя или иногда шишка . Наиболее разнообразны зачатки покрытосемянных растений. По-своему происхождению зачатки могут быть вегетативными и генеративными .

Вегетативные зачатки покрытосемянных - это луковицы, клубни, участки корней или корневищ с почками возобновления и т. п.

Генеративными зачатками служат семена, плоды или соплодия.

Очень часто генеративный зачаток представляет собой довольно сложное образование. Так, например, у некоторых видов Губоцветных отваливается чашечка, заключающая 1-2 или 4 «орешка». У липы (Tilia ), как известно, опадает целое соплодие с крыловидным кроющим листом соцветия. Подобных примеров можно привести много.

Специального обсуждения заслуживает также содержание карпобиологии (или иначе - карпоэкологии ). В ботанической литературе принято понимать под карпобиологией экологию распространения зачатков, включая и морфологические приспособления к их разносу, иными словами, предметом изучения карпобиологии считают лишь процесс диссеминации , т. е. рассеивания семян (плодов) в пространстве. Ho такое понимание карпобиологии слишком узко и приводит к тому, что процесс диссеминации искусственно отрывается от ряда явлений, тесно с ним связанных.

Прежде всего распространение зачатков происходит не только в пространстве, но и во времени . Распространение зачатков во времени осуществляется благодаря длительности периода покоя семян и значительной их долговечности. Все эти явления лучше всего изучены у семян сорных растений. Исследования вскрыли замечательную зависимость между способом рассеивания зачатков и длительностью периода их прорастания.
Te зачатки, которые приспособлены к дальнему разносу (например, снабжены летучками), имеют короткий период покоя и характеризуются дружным прорастанием. И наоборот, зачатки, остающиеся вблизи материнского растения, обычно обладают длительным периодом покоя. Нередки случаи, когда такие морфологические и физиологические различия наблюдаются у зачатков одной и той же особи.

Эти явления становятся понятными, если учесть, что распространение зачатков во времени и в пространстве в одинаковой мере повышают конкурентные возможности вида .

Во-вторых, нередко можно наблюдать, что в самом процессе диссеминации осуществляется подготовка зачатков к прорастанию . Так, семена или косточки сочных плодов лучше прорастают после того, как пройдут через пищеварительный канал птицы или другого животного. Семена некоторых сорных растений, собранные из-под молотилки, прорастают гораздо энергичнее, чем семена того же вида, собранные с растений в поле.

У Мангровых, как известно, прорастание семян даже предшествует отделению зачатков от материнских растений.

Все эти факты приводят к заключению, что физиология прорастания семян тесно связана с процессом диссеминации и иногда является одной из его сторон .

В-третьих, интенсивность и характер рассеивания зачатков связаны с периодом их созревания и продолжительностью обсеменения . Так, созревание сочных плодов в конце лета и осенью имеет большое значение в связи с тем, что именно в этот период уменьшается количество насекомых и птицы переходят на растительную пищу. Растения-мирмекохоры, наоборот, плодоносят в конце весны или начале лета, т. е. как раз тогда, когда муравьи особенно активно собирают семена. Количество таких примеров можно значительно увеличить.

Таким образом, карпоэкология должна включать экологию созревания плодов и семян, их распространения, прохождение периода покоя и условия прорастания. Коротко говоря, предметом изучения карпобиологии должна быть биология семенного размножения в целом.

Что касается экологии распространения зачатков , то она включается в карпобиологию как один из её разделов.

Понятие «приспособление» принадлежит к числу наиболее употребительных понятий во всей биологической литературе, и чаще всего под приспособлением понимают то или иное целесообразное свойство (признак) организма . Однако вопрос о целесообразности различных приспособлений должен решаться особо для каждого конкретного случая. Относительность целесообразности организмов Дарвин не только проиллюстрировал на многих ярких примерах, но и разъяснил неизбежность этого факта: «Если бы органические существа и были вполне приспособлены к окружающим условиям в одно какое-нибудь время, они не могут остаться таковыми после того, как эти условия изменятся, если сами они не изменятся соответствующим образом» . Дарвин обращает наше внимание и на другую, не менее существенную сторону вопроса. Он указывает, что у организмов, несомненно прекрасно приспособленных к занимаемому им месту в природе, очень многие стороны организации не имеют прямого и непосредственного отношения к современным жизненным условиям. Добавим, что о целесообразности многих приспособлений мы не можем судить просто потому, что не знаем их биологического значения.

Как же мы должны расценивать приспособления к диссеминации : всегда ли они целесообразны?

В подавляющем большинстве работ слишком мало приводится данных о фактическом рассеивании зачатков с помощью тех или иных приспособлений. Чаще всего даются лишь априорные, умозрительные заключения о значении этих приспособлений по аналогии с другими сходными случаями.

Под приспособлениями к распространению плодов и семян будем понимать такие морфологические и физиологические признаки зачатков и всего растения, которые соответствуют данному способу диссеминации.

Попутно с понятием приспособлений необходимо коснуться ещё одного частного вопроса. В работах по общей карпологии нередко можно встретить выражение: «плоды, лишённые приспособлений к диссеминации» . Хотя такое представление и правомерно в морфологической карпологии, но следует учесть, что при широком понимании плода, плодов, лишённых приспособлений к диссеминации, окажется очень немного; остающиеся при гинецее различные части цветка и соцветия чаще всего и служат для распространения плодов или семян.

В то же время в карпобиологии нельзя ограничиваться изучением только лишь одних плодов, так как приспособления к диссеминации никогда не ограничиваются одними плодами и семенами. Эти приспособления охватывают все растение в целом, самые различные его органы и функции. Так, к моменту обсеменения у травянистых растений часто стебель удлиняется, становится упругим и поднимается кверху. В других случаях - наоборот: слабый стебель изгибается или вовсе ложится на землю. Становятся упругими и различным образом изгибаются цветоножки, видоизменяется чашечка и т. п. Большое значение для диссеминации имеет период созревания плодов и длительность обсеменения . Таким образом, к тому или иному способу диссеминации приспособлены не только зачатки, но и все растение в целом.

Основные специальные термины, обозначающие различные приспособления и способы рассеивания зачатков , связаны часто с греческим корнем «хорео» - "распространяюсь".

Растения, у которых распространение зачатков осуществляется без участия каких-либо посредников или агентов разноса, называют автохорными , а само явление - автохорией .

В противоположность автохорным различают аллохорные растения («аллос» - другой), у которых зачатки разносятся какими-либо агентами. Такими агентами разноса могут быть ветер, вода, животные и человек. Соответствующие этим агентам способы диссеминации называют анемохорией , гидрохорией , зоохорией и антропохорией .

Распространение зачатков животными или человеком может осуществляться различными путями, поэтому внутри категорий зоохории и антропохории выделяют более мелкие категории.

У многих растений разбрасывание зачатков происходит с помощью метательных приспособлений. Такие приспособления называют баллистическими («балло» - бросаю, мечу), а растения, обладающие ими, - баллистами .

В карпобиологической литературе очень часто можно встретить утверждение, что «самый простой» способ диссеминации - это опадение зачатков под влиянием силы тяжести (барохория ). Что понимают авторы под словами «самый простой» - трудно сказать: простоту морфологической структуры или филогенетическую примитивность барохории?
Представление о «простоте» барохории основано, по-видимому, на двух ошибочных положениях. Во-первых, на том, что будто бы существуют плоды, «лишённые приспособлений к диссеминации», куда и относят барохоров; и, во-вторых, на общепринятом мнении, что плоды с какими-либо придатками всегда совершеннее плодов, лишённых этих придатков.

Те формы барохории , которые известны у современных покрытосемянных, должны расцениваться в совокупности как совершенная категория автохории, и во всяком случае они не являются «наиболее простыми» в смысле филогенетическом.
Барохория чаще всего свойственна растениям с односемянными нераскрывающимися плодами, которые, безусловно, вторичнее раскрывающихся многосемянных плодов. Поэтому к барохорам относятся многие виды таких семейств, как маревые, гречишные, мареновые, злаки. Среди бобовых, например, барохория также наблюдается у более вторичных родов: донников, некоторых видов клеверов и эспарцета. Барохория очень часто (если не всегда) связана с гетерокарпией, следовательно, с анатомической и физиологической специализацией зачатков. Многие барохоры являются обитателями специфических растительных группировок: мангровых лесов, пустынь, посевов. В каждом из этих местообитаний барохория сочетается со своеобразными особенностями диссеминации: прорастание неопавших плодов у мангровых; ослизнение семян и синаптоспермия у пустынных барохоров; высокая плодовитость, длительная жизнеспособность семян и растянутый период их прорастания у сорняков.

Из всех форм автохории наиболее примитивной является, надо думать, автомеханохория . Сложная анатомическая структура околоплодника, которая обеспечивает разверзание плода и разбрасывание семян, биологически не оправдывается незначительным эффектом в смысле дальности рассеивания семян. Автомеханохория встречается относительно редко и свойственна преимущественно семействам, занимающим невысокое положение в системе: мотыльковым, гераниевым, кисличным, бальзаминовым. У более вторичных семейств - фиалковые, молочайные - механохория сочетается с мирмекохорией , которая играет здесь основную роль в распространении семян.

Самой специализированной формой автохории безусловно является геокарпия , при которой имеет место резкое уклонение от обычного для всех растений характера плодоношения. Образование подземных плодов, свойственное геокарпическим видам и формам, конечно, вторичное явление, возникшее как приспособление к своеобразным условиям пустынь и полупустынь. Базикарпические и амфикарпические виды представляют совершенно очевидные связующие звенья между растениями с наземными плодами и геокарпическими видами.
Геокарпия - наиболее специализированный способ диссеминации не только среди автохорных, но и вообще среди всех природных способов распространения зачатков.

Среди разнообразных и многочисленных баллистических приспособлений выделяем четыре типа: гвоздичных, губоцветных, зонтичных и сложноцветных.

Самый большой и несомненно наиболее примитивный из всех этих типов - тип гвоздичных, представленный разнообразными раскрывающимися многосемянными плодами . В смысле генетическом тип гвоздичных, конечно, является сборным, поэтому в пределах типа нужно отличать древних представителей от сравнительно молодых и прогрессивных.

Наиболее примитивным видом баллистического плода, не только в «типе гвоздичных», но и во всей категории баллистов, является сухая многосемянная многолистовка , например, у Trollius europaeus . Очень близка к ней трёхлистовка Aconitum и Delphinium . Вторичными в этом типе баллистов нужно признать коробочки колокольчиковых и орхидных с их своеобразным способом вскрывания, образовавшиеся из нижней завязи.

Баллисты «типа губоцветных» более подвинуты по сравнению с предыдущим типом, хотя бы уже потому, что зачатки здесь являются не семенами, а нераскрывающимися односемянными мерикарпиями и реже - плодиками ; кроме того, в рассеивании зачатков принимает участие чашечка . Простейшими представителями этого типа баллистов являются лапчатки, у которых плод - многоорешек , а чашечка не претерпевает какой-либо специализации. Вторичными следует считать те виды губоцветных, которые имеют зигоморфную чашечку, существенно изменяющуюся после цветения и в период плодоношения (Prunella , Scutellaria и другие).

По характеру баллистических приспособлений тип сложноцветных приближается к губоцветным. Более высокая специализация баллистов из сложноцветных проявляется в том, что у них вся корзинка функционирует как один многосемянный плод .

Наиболее своеобразным из всех баллистических приспособлений является карпофор зонтичных. Вислоплодник типа зонтичных крайне специализирован и представляет вторичное образование, так как происходит из нижней синкарпной костянки. Таким образом, самые примитивные баллистические приспособления среди покрытосемянных представлены в многолистовке типа купальницы, а наиболее вторичные - в вислоплоднике зонтичных и корзинке сложноцветных, функционирующей как единый многосемянный плод.

Баллистические приспособления , как и любые другие приспособления к диссеминации, возникали многократно на различных этапах эволюции покрытосемянных. Иными словами, различные типы баллистов характеризуются филогенетической разновозрастностью, Ho в большинстве случаев их можно квалифицировать как прогрессивную карпоэкологическую категорию. Следующие черты, присущие баллистам, приводят к такому заключению.

Во-первых, баллисты из числа семенных растений - только травы, следовательно, покрытосемянные.
Во-вторых, категория баллистов широко распространена в природе, особенно в степных фитоценозах, которые являются вторичными, по отношению к древесному типу растительности.
В-третьих, общей чертой всех баллистов является отсутствие или минимум новообразований, связанных с этим способом диссеминации.

Баллистические приспособления сводятся в основном к одревеснению стеблей и цветоносов, что вообще свойственно большинству плодоносящих растений; к изменению положения цветоножек или чашелистиков при плодах и т. п. Коротко говоря, приспособления баллистов отличаются простотой и «экономностью» структуры . Особенно чётко это выступает при сравнении баллистов со многими анемохорами, эпи- или эндозоохорами с их громоздкими летательными или цепкими придатками, с массивными сочными тканями.

Простота структуры во многих случаях несомненно первична и свидетельствует о примитивности этой структуры, но когда мы сталкиваемся с плодами явно вторичного типа, как у губоцветных, зонтичных, сложноцветных и т. п., простота приспособлений должна уже рассматриваться как результат упрощения. В этих случаях справедливо положение Тимирязева : «Разрешение этой же задачи простейшими путями должно быть признано за признак совершенства» . Этому требованию как раз и удовлетворяют баллисты: задача диссеминации разрешается у них «простейшими путями» в смысле простоты приспособлений.

Наконец, баллисты широко представлены в таких молодых семействах, как бурачниковые, губоцветные, норичниковые, первоцветные, зонтичные, колокольчиковые, сложноцветные. Анемохоры с пылеватыми семенами в семействах грушанковых, заразиховых, орхидных и других являются, в то же время чётко выраженными баллистами . Точно так же в семействах, где баллисты встречаются наряду с другими категориями, первые относятся к родам более прогрессивным.

В семействе мотыльковых баллисты известны среди астрагалов и остролодочников, плоды которых безусловно вторичнее обычных бобов, свойственных автомеханохорам .
Среди зонтичных в группе Hydrocotyloideae , которая всеми систематиками единодушно считается более примитивной, нет свободного карпофора . Таким образом, баллисты в семействе зонтичных также являются дериватными, более подвинутыми формами.

Легко доказать, что в семействе сложноцветных баллисты вторичнее анемохоров.

Имеются ряд фактов, свидетельствующих о редукции хохолка в некоторых эволюционных рядах Compositae . Ho редукция хохолка в этом семействе чаще всего приводит к баллистическому рассеиванию плодов. Кроме того, у сложноцветных-баллистов вся корзинка в целом приспособлена к диссеминации и представляет как бы единый плод, тогда как у анемохоров хохолок обеспечивает полёт лишь одной семянки.

Если соцветие сложноцветных, функционирующее как один цветок, служит важнейшим доводом в пользу прогрессивности семейства, то с таким же основанием соплодие, функционирующее как единый плод, является показателем высокой специализации .
Наконец, биологическое совершенство баллистов проявляется в том, что для них агентом диссеминации может служить любой фактор, способный раскачать стебель: ветер, животные, сельскохозяйственные орудия, различные виды транспорта или иногда пешеходы.

Зоохория у семенных растений представлена большим разнообразием приспособлений, чем анемохория . При этом филогенетическая разновозрастность различных форм зоохории выступает ещё более отчетливо.
Наиболее древним типом зачатков семенных растений являются семена с сочной семенной оболочкой. Об этом свидетельствуют зачатки цикадовых и гинкговых - древнейших представителей голосемянных. Как показали исследования, анатомическое строение семенной оболочки магнолии также носит отпечаток большой древности. Тип семенной оболочки магнолии русский ботаник К.К. Зажурило рассматривает как исходный не только для семейства Magnoliaceae, но и для всех покрытосемянных. Тот же автор установил большое сходство в анатомии семенных оболочек магнолии с цикадовыми и гинкговыми. Независимо от того, является ли это сходство гомологичным или только аналогичным, оно даёт основание предположить одинаковый способ распространения семян у названных растений.

Таким образом, эндозоохория должна расцениваться не только как наиболее древняя форма зоохории, но и как наиболее древний способ диссеминации семенных растений вообще.

Сопоставление данных палеоботаники и палеозоологии подсказывает, что первыми агентами распространения семян древних голосемянных и магнолиевых были древесные формы пресмыкающихся, иными словами, на заре эволюции покрытосемянных имела место лишь эндозаурохория .

Другим древним типом эндозоохорных зачатков, свойственных только покрытосеменным, является сочная листовка . Она имеется у лимонника, большинства аноновых, изредка встречается и у лютиковых.
Ho было бы грубой ошибкой утверждать, что эндозоохория вообще и, следовательно, любые эндозоохорные зачатки являются примитивными. Генетически различные типы сочных плодов, начиная от апокарпной костянки и кончая паракарпной ягодой, возникали многократно в ходе эволюции покрытосемянных в самых различных направлениях и на разных этапах их развития. Вот почему сочные плоды, не говоря об их морфологической природе, встречаются в семействах Berberidaceae , Rosaceae , Caprifoliaceae , Rhamnaceae , Rutaceae , Vitaceae , Ribesiaceae , Solanaceae , Vacciniaceae , Araliaceae , Liliaceae , Araceae и многих, многих других.

В современных генетических классификациях плодов различного типа сочные плоды рассматривают как дериваты сухих: апокарпная костянка происходит из листовки; синкарпные и паракарпные костянки и ягоды - из соответствующих типов коробочек. Анатомо-карпологические исследования К.К. Зажурило установили в околоплодниках сочных плодов рудиментарные структуры вскрывающих механизмов коробочек, которые и являются исходным типом плода для исследованных ягод и костянок. По данным К.К. Зажурило , следы происхождения из коробочек обнаруживаются в сочных плодах Daphne altaica , Cucubalus baccifer , Asparagus officinalis , Phellodendron amurense, Hypericum sp. и др.

Возникновение сочных плодов из сухих в различных эволюционных рядах покрытосемянных растений несомненно шло параллельно с энергичным формообразованием птиц, которое имело место в третичный период. В мелу большинство форм птиц, по-видимому, принадлежало к водным нелетающим. В начале третичного периода летающие формы занимают центральное место. В среднем и верхнем эоцене было уже представлено большинство современных отрядов птиц; впервые отмечаются воробьиные. Ho современных видов птиц не было ещё в миоцене. Они появляются в плиоцене, и, наконец, в плейстоцене состав фауны птиц в основном становится вполне современным.

Надо думать, что дальнейшая эволюция эндоорнитохории проявляется в приуроченности сочноплодных видов к определённым фитоценозам, а с другой - в избирательности к пище у плодоядных птиц. В результате такой специализации отберутся типы сочных плодов, способные полностью сохранять всхожесть семян в пищеварительном канале определённых видов птиц. Как крайнюю степень специализации можно представить себе такую явную приспособленность определённых видов плодов к видам птиц , как это наблюдается у некоторых цветков по отношению к насекомым-опылителям.

В отдельных эволюционных ветвях имел место переход от эндозоохории к другим способам диссеминации . В семействе крушиновых, например, можно проследить переход от верхних сочных костянок к сухим крылатым или дробным костянкам, развивающимся из полунижней и нижней завязи.

Эндозоохорное распространение сухих зачатков играет в природе гораздо меньшую роль, чем распространение сочных плодов и семян . Некоторые черты эндозоохорного распространения сухих зачатков позволяют сделать вывод о вторичном характере этой формы зоохории .

Прежде всего основными агентами эндозоохорного распространения сухих плодов являются травоядные млекопитающие , в частности домашний скот . В связи с этим такой способ диссеминации свойствен травянистым растениям степей и пастбищ и сорно-рудеральным видам.
Во-вторых, успешное эндозоохорное распространение сухих зачатков связано с физиологической устойчивостью их против переваривания, что является уже признаком специализации. Наконец, очень часто эндозоохорным видам с сухими зачатками свойственна гетерокарпия , благодаря которой этот способ диссеминации оказывается наиболее эффективным. О вторичности гетерокарпии уже говорилось выше.

Какую эволюционную оценку можно дать эпизоохории ?

В отношении факультативной эпизоохории , т. е. разноса зачатков с почвой и илом на ногах и теле животных , трудно делать какие-либо филогенетические предположения. Такой способ разноса зачатков определяется не столько свойствами самих зачатков, сколько условиями местообитания вида.

Что касается эпизоохорного разноса цепких плодов (специализированная эпизоохория ), то можно утверждать вторичный характер этого способа диссеминации: цепкие плоды или семена известны только у трав и совершенно отсутствуют среди деревьев и кустарников. Цепкие семена представляют большую редкость. Обычно цепкие и колючие придатки развиваются на односемянных нераскрывающихся плодах, поэтому эпизоохория известна у таких несомненно прогрессивных семейств, как бурачниковые, мареновые, зонтичные, сложноцветные.

Шиповатые и цепкие плоды развиваются преимущественно у растений двух экологических групп: у обитателей сухих и жарких степей и пустынь и у растений сорно-рудеральных. Эти местообитания являются вторичными.

Наиболее прогрессивной формой зоохорного распространения зачатков следует считать синзоохорию и, в частности, мирмекохорию .

Синзоохория связана со сложным инстинктом агентов диссеминации - с инстинктом запасания кормов и с довольно строгой избирательностью к пище.
Синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, имеют явно вторичный характер. Это или специализированные семена хвойных типа «кедровых орешков», или сухие односемянные плоды покрытосемянных: различного типа орехи и жёлуди, которые Тахтаджян определяет как «очень специализированные типы нижнего синкарпного плода».

Ещё более отчётливо выступают вторичные черты мирмекохории . Если синзоохорные зачатки, распространяемые грызунами и птицами, служат для них основой пищи и значительная часть этих зачатков уничтожается, то мирмекохорные плоды и семена не поедаются муравьями. Мирмекохорные зачатки защищены прочными покровами и снабжены, как известно, элайозомом - специальным придатком, который служит приманкой и пищей для муравьев. Кроме того, мирмекохория свойственна только травянистым растениям и чаще всего прогрессивным семействам, таким, как Scrophulariaceae , Violaceae , Aristolochiaceae , Euphorbiaceae , Labiatae , Boraginaceae , Santalaceae .

Мирмекохория чрезвычайно широко распространена в природе во всех географических широтах и растительных группировках, за исключением крайнего севера и болот. Наконец, нужно добавить, что муравьи относятся к числу наиболее вторичных групп насекомых.

Таковы основные пути эволюции зоохорных способов диссеминации от эндозаурохории до мирмекохории.

Среди разнообразных анемохорных приспособлений наиболее примитивными являются крыловидные придатки на плодах и семенах. Окрылённые семена известны у многих хвойных, в том числе и у таких древних, как араукарии (Araucaria ) и секвойи. Крылатые плоды свойственны анемохорным магнолиевым (тюльпанное дерево) и некоторым другим относительно примитивным семействам (Dipterocarpaceae ). И среди других семейств покрытосемянных крылатые зачатки свойственны чаще всего деревьям и редко травам.

Из всех видов крыловидных образований наиболее совершенным представляется однобокое асимметричное крыло с сильно укрепленным передним краем , т. е. крыло летучки клёна. Такого типа крылья сообщают зачаткам винтовой полёт, вследствие чего, падая с высоты даже при очень слабом ветре, плоды уносятся на относительно далёкое расстояние.

Волосовидные придатки встречаются только на плодах и семенах покрытосемянных растений и почти исключительно у трав. Из этого можно заключить, что летучка из волосков филогенетически моложе крыла, хотя и не является его дериватом.

Простейший вид парашюта представляют волоски, покрывающие равномерно весь зачаток (ветреница лесная, хлопчатник и т. п.). Такая летучка мало эффективна, так как зачатки обычно сцепляются своими волосками и образуют рыхлые комки, слабо сопротивляющиеся воздушному потоку.
Волоски у основания зачатков или по бокам их тоже не оправдали себя в ходе эволюции: такие парашюты очень редки.
Наиболее распространенный тип парашюта - хохолок волосков на верхушке зачатка . Уже этот один факт говорит за то, что такой тип парашюта более совершенен, чем другие. Хохолок на верхушке плода или семени обеспечивает устойчивое равновесие зачатка в воздухе, так как центр тяжести зачатка оказывается ниже парашюта. Такие зачатки хорошо приспособлены к парящему полёту. Они свойственны вторичным семействам, как ластовневые, валериановые, сложноцветные.

Чем выше парашют поднят над центром тяжести зачатка, тем более устойчивое равновесие сохраняет такой зачаток в воздухе. Поэтому лучше всего приспособлены к парящему полёту плоды, у которых хохолок прикрепляется к вытянутому носику , тем более, если хохолок состоит из перистых волосков и оказывает более сильное сопротивление воздушному потоку. Всеми этими признаками обладает, например, семянка козлобородника большого, у которой носик по длине равен семянке и увенчан перистым хохолком, достигающим 4-5 см в диаметре.

Таким образом, весь эволюционный путь перистых анемохорных зачатков можно наметить от орешка ветреницы лесной до семянки козлобородника большого.

Два остальных типа анемохорных зачатков - мелкие пылеватые семена и плоды-«аэростаты» - представляются ещё более вторичными, чем зачатки с перистым хохолком.

Эти факты приводят к заключению, что анемохория , связанная с очень малым весом зачатка, для покрытосемянных растений - явление вторичное .

Плоды-«аэростаты» , хорошо приспособленные к анемогеохории, встречаются в различных семействах. Характер приспособлений у таких плодов также различен (вздутые чашечки или створки боба, меридионально расположенные крылья, ветвистые упругие придатки и т. п.), но все они имеют одну общую черту: обтекаемую форму, сочетающуюся с малым удельным весом . Такого типа анемохоры приурочены главным образом к песчаным пустыням и являются экологически специализированной группой растений.

Анализируя формирование растительного покрова жарких пустынь Средней Азии, отмечено, что роды Colligonum и Smirnovia прогрессивны, а осока вздутая (Carex physodes ) характеризуется как пример «формообразования текущего дня». Все эти растения и обладают как раз плодами типа «аэростата» .

Изучение анатомии и экологии некоторых видов вздутых плодов показало, что структура их околоплодника имеет существенное значение для прорастания семян, и быть может анемохория является лишь следствием такой структуры. Так, плоды разных видов Prangos и Cachrys из зонтичных имеют очень лёгкие плоды при относительно большом объёме (100 мг при объёме в 1,4 см3). Ткань перикарпия этих плодов очень сходна с тканью веламена воздушных корней орхидей-эпифитов. Отсюда можно предположить, что перикарпий служит для поглощения и удержания влаги из воздуха. И действительно, опыты показали, что плоды Prangos за 7 суток поглощают парообразной воды 33% от их сухого веса, а плоды Cachrys - 20%. Замечательно, что плоды разных видов Prangos поглощают воды тем больше, чем ксерофитнее их местообитание.

Попутно отметим, что крылатый плод держи-дерева (Paliurus ), благодаря тонкой кутикуле и рыхлому мезокарпу, «обладает способностью впитывать влагу всей поверхностью, как губка».

В целом анемохория расценивается многими ботаниками как признак прогрессивный, свидетельствующий о более высоком положении в системе анемохорных родов и видов, в сравнении с неанемохорными. С такой оценкой анемохории вообще, независимо от характера приспособлений, нельзя согласиться.
Прежде всего мы видели, что различные анемохорные приспособления возникали на разных этапах эволюции семенных растений, поэтому некоторые из этих приспособлений - крыловидные придатки - известны уже у древних хвойных и примитивных покрытосемянных.

Кроме того, в ряде случаев анемохорные зачатки безусловно не являются наиболее прогрессивными в пределах семейства или рода. Так, изучая анатомию семенных оболочек семейства магнолиевых, Зажурило приходит к заключению, что среди магнолиевых можно выделить три типа семенных оболочек, причем тип Liriodendron (анемохор) занимает промежуточное положение между более древним типом Magnolia и наиболее прогрессивным Schisandra (эндозоохория и другие способы).

Плоды Pastinaca sativa и Heracleum sp. из зонтичных имеют явный анемохорный характер (сильно сплюснутые с крыловидной каймой), но онтогенез этих плодов и характер механического слоя околоплодника указывают на их близость к Hydrocotyloideae - самой примитивной группе среди зонтичных.

Мы уже останавливались подробно на явлениях редукции хохолка в семействе сложноцветных. Можно утверждать, что многие неанемохорные сложноцветные безусловно вторичнее анемохорных.

Наконец, в отдельных случаях анемохорные по своему характеру признаки плода могут иметь совсем иное приспособительное значение, как это наблюдается у различных видов Prangos и Paliurus .

Таким образом, анемохория вообще не может расцениваться как признак безусловно прогрессивный . Различные формы анемохории в различных семействах и родах являются то примитивными, то вторичными. В отдельных эволюционных рядах имеют место утрата анемохорных приспособлений и переход к иным способам диссеминации.

Подборка по базе: Филиал №12 Лекция.docx , ис по уир лекция.pdf , 1 лекция.pdf , Патанатомия - лекция (мезенхимальные дистрофии).doc .
Лекция: Плоды.

Плод – это специфический орган цветковых (покрытосеменных) растений, который является закрытым вместилищем для семян. Он может развиваться и без двойного оплодотворения, и без семян (при апомиксисе).

Разнообразие плодов огромно, и они издавна привлекали внимание исследователей. Уже в 16 веке Цезальпини создал искусственную систему классификации цветковых растений , основываясь на типах плодов. В 18 веке немецкий ученый Гертнер определил науку о плодах, особенностях их строения, онтогенеза, экологии и распространения как карпологию (лат. carpos – плод ).

Пристальное внимание человека к изучению плодов не случайно. Плоды – основа нашей жизни и имеют огромное значение в жизни человека :

1) пища (крахмалоносные, содержащие белок, фрукты, напиточные, овощи, пряные);

2) кормовые (бобы, вика, овес и др.);

3) масличные (тунг, конопля, подсолнечник и др.);

4) лекарственные (боярышник, малина, шиповник и др.);

5) волокнистые (хлопчатник);

6) поделочные (бутылочная тыква и др.).

Использоваться может как весь плод целиком, так и его части (околоплодник, семена.

Плод – это видоизмененный после двойного оплодотворения или апомиксиса гинецей одного цветка, иногда с прирастающими к нему другими частями цветка.

Т.о., плод – это видоизменённый после двойного оплодотворения или апомиксиса цветок.

Функции плода:

1) защита для семян;

2) диссеминация (лат. disseminare – распространять ) – процесс распространения семян.

Значение плодов в природе:

1) обеспечивают расселение, размножение и выживание растений (см функции плода);

2) пища для животных.

Признаки плодов у растений наследственно устойчивы. По плоду часто можно определить растение. В разных группах покрытосеменных растений эволюция плодов шла по-своему, но именно в сторону усиления их функций, => одни плоды становились многосеменными, другие – мало- или односеменными. Но в любом случае появлялись приспособления , способствовавшие их лучшему распространению.

Встречаются случаи, когда у одного и того же вида, и даже на одном растении могут образовываться плоды разного строения или обладающие различными физиологическими особенностями (например, сроками прорастания). Это явление называется гетерокарпия (разноплодие). Она встречается, например, у календулы, в семействах сложноцветных, губоцветных, бурачниковых, крестоцветных и др. (известно два десятка семейств). Гетерокарпия имеет приспособительное значение. Благодаря ей улучшается распространение плодов (плоды разной формы по-разному распространяются), растения имеют резервные пути диссеминации и улучшается выживаемость растений (так как разные плоды прорастают в разные сроки) => улучшается приспособляемость растений к условиям среды.

В Ульяновском педуниверситете работали известные в своем кругу ученые-карпологи: Левина Р.Е. и Войтенко В.Ф., изучавшие гетерокарпию.

Строение плода.

Плод состоит из околоплодника (перикарпия ) и семян. Околоплодник, как правило имеет 3 слоя: наружный (экзокарпий ), средний (мезокарпий ) и внутренний (эндокарпий ). Эти слои могут различаться по консистенции и строению или быть однотипными. Например, у вишни (плод – костянка): экзокарпий - пленчатый, мезокарпий - сочный, мясистый, а эндокарпий - твердый, каменистый образует косточку, заключающую семя. Околоплодник в типичном случае развивается из стенок завязи, но иногда в его образовании могут принимать и другие части цветка (основания тычинок, лепестков, цветоложе и др.).

Классификации плодов.

Попытки классифицировать плоды делали многие, но ввиду большого разнообразия плодов, ни одна классификация не идеальна. Все классификации плодов можно объединить в 2 группы:

1. Эколого-морфологические (биологические) – основаны на внешних признаках (консистенция околоплодника, число семян, характер вскрывания, способ распространения).

2. Генетические (эволюционные) – учитывающие происхождение и эволюцию плодов. В основе этих классификаций лежит тип гинецея, и которого формируется плод.

1. Эколого-мофологическая классификация плодов.

Основные классификационные признаки:

1) характер (консистенция) околоплодника (сочный или сухой ). У сухих плодов все 3 слоя околоплодника сухие (пленчатые, волокнистые, каменистые, кожистые или др.). У сочных плодов не обязательно все слои сочные , достаточно одного или двух.

2) число семян . Различают: многосеменные , малосеменные и односеменные плоды.

3) характер вскрывания плодов . Различают: а) раскрывающиеся многосеменные плоды, б) распадающиеся малосеменные плоды, в) не вскрывающиеся односеменные плоды.

Распадающиеся плоды подразделяются на две группы в зависимости от того, как они распадаются: вдоль линии срастания плодолистиков (дробные плоды) или поперек (членистые плоды). Часть дробного плода называется мерикарпий , а членистого – членик . Они обычно состоят из замкнутой части околоплодника с единственным семенем внутри.

4) приспособления, связанные с распространением плодов (крылышки, хохолки, прицепки и др.).

Таким образом, в общем виде классификация плодов выглядит следующим образом.

Плоды
Сухие				Сочные
Многосеменные вскрывающиеся	Малосеменные распадающеся		Односеменные невскрывающиеся	многосеменные	односеменные
Листовка Коробочка	дробные	членистые	Орех Зерновка	Ягода	Мономерные	Полимерные
					Костянка	Многокостянка Земляничина
	Вислоплодник Двукрылатка	Членистый боб Членистый стручок

1. Раскрывающиеся сухие многосеменные плоды.

А) Листовки – тип сухих многосеменных плодов, раскрывающихся по брюшному шву.

Листовки

Однолистовка многолистовка

(образована из одного плодолистика) (образована из нескольких

плодолистиков апокарпного

полимерного гинецея)

Листовки характерны чаще для примитивных семейств и образуются обычно из апокарпного гинецея. Встречаются у магнолиевых, лютиковых, некоторых розоцветных и др..

Б) Боб - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из апокарпного мономерного гинецея и вскрывающийся по брюшному шву (месту срастания плодолистиков) и спинной жилке (срединной жилке плодолистика). Семена внутри боба прикрепляются к створкам плода. Боб характерен для семейства бобовых. У некоторых растений образуются односеменые бобы – бобики , при этом утрачивается способность к вскрыванию.

В) Стручок - сухой, обычно многосеменной плод, образованный из паракарпного гинецея, вскрывающийся двумя створками по линии срастания плодолистиков. Внутри стручок имеет ложную перегородку (образованную плацентами) к которой в виде рамки прикрепляются участки плодолистиков с семенами. Стручок характерен для семейства крестоцветных. При редукции семян в стручке до нескольких или одного стручок укорачивается и называется стручочек.

Г) Коробочка – сухой многосеменной плод различного строения и с различным характером вскрывания. Часто коробочка вскрывается створками (по линии срастания плодолистиков или по центральным жилкам) (хлопчатник, ирис), реже – клапанами (например, у мака), крышечкой (у белены, амаранта). Коробочки образуются из ценокарпного гинецея.

2. Сухие распадающиеся малосеменные плоды.

Такие плоды всегда содержат строго постоянное, небольшое число семян, при этом каждое семя изолировано от других частью околоплодника и часто имеет специальные приспособления для распространения или прорастания.

А) Дробные плоды – распадаются по продольной линии срастания плодолистиков на мерикарпии («мерос» греч. – часть ). Дробные плоды образуются из ценокарпного гинецея.

Например, плод Зонтичных – вислоплодник распадается на два мерикарпия, которые повисают на расщепившейся надвое плодоножке (карпофоре).

У Губоцветных и Бурачниковых плод ценобий распадается на 4 орешковидных мерикарпия – эрема (гинецей образован 2 плодолистиками и распадание плода идет вдоль и поперек плодолистиков).

Двукрылатка клена распадается на два мерикарпия, каждый из которых имеет крыловидные выросты (приспособления к планированию по ветру).

Б) Членистые плоды – распадаются поперек линии срастания плодолистиков по специальным разделительным швам-перетяжкам на членики.

Такие плоды встречаются у бобовых – членистый боб (например, вязель, копеечник) и у крестоцветных – членистый стручок (например, дикая редька).

3. Односеменные невскрывающиеся плоды.

А)Орех – односеменной невскрывающийся плод с деревянистым околоплодником (например, лещина). У лещины орех заключен в плюску защитную структуру, образованную разросшимися прицветниками. Плод орех в плюске характерен для семейства буковых, к которому относятся бук, настоящий (съедобный) каштан, дуб. Плод дуба немного специфичен, околоплодник у него более мягкий, кожистый, такой плод называется жёлудь .

Б) Семянка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, не прирастающим к семени. Такой плод, например у сложноцветных. Часто семянка несет дополнительные приспособления, связанные с распространением: хохолки, парашютики, прицепки и др..

В) Зерновка - односеменной невскрывающийся плод с кожистым околоплодником, прирастающим к семени. Характерен для злаков, и также может иметь различные приспособления для распространения (наприер, у ковыля).

4. Сочные многосеменные плоды.

А) Ягода – сочный плод с мясистым околоплодником и множеством семян. Плод образован из ценокарпного гинецея (очень редко односемянной или малосеменной). В ягоде сочный эндокарпий и мезокарпий сливаются друг с другом и граница между ними незаметна, экзокарпий пленчатый. (например: смородина, крыжовник, томат, черника и др.).

Б) Тыквина – плод, очень похожий на ягоду , но отличается кожистым (иногда древеснеющим) экзокарпием и сильно развитыми сочными (иногда волокнистыми) плацентами. Характерен для растений семейства тыквенных (огурец, дыня, тыква, арбуз). У арбуза эндо- и мезокарпий однородные и плаценты не так ярко выражены. Тыквина образуется из паракарпного гинецея с нижней завязью.

В) Яблоко – сочный многосеменной плод с пленчатым экзокарпием, сочным, мясистым мезокарпием и хрящеватым эндокарпием, образующим камеры, заключающие семена. Яблоко – это специфический тип плода, встречающийся в подсемействе яблоневых семейства розоцветных и образуется из синкарпного гинецея с нижней завязью (яблоня, груша, рябина, боярышник и др.).

5. Сочные односеменные плоды.

Их можно подразделить на мономерные (или простые), образованные из одного пестика (причем, гинецей может быть и апокарпным мономерным и ценокарпным) и полимерные (сборные или сложные), образованные из нескольких или многих пестиков.

А) К мономерным плодам относится костянка – сочный односеменной плод с пленчатым экзокарпием, мясистым сочным мезокарпием и твердым каменистым эндокарпием, образующим косточку, заключающую в себе семя (вишня, слива, абрикос, облепиха, финик).

Б) К полимерным (сборным) плодам относится многокостянка (малина, ежевика, костяника), состоящая из отдельных мелких плодиков-костянок. Плод образуется из одного цветка с апокарпным полимерным гинецеем. Плодики тесно соприкасаются друг с другом и прикрепляются к выпуклому цветоложу, остающемуся после отцветания цветка.

2. Генетическая классификация плодов.

Первые генетические классификации появились уже в конце 19 века. Одной из общепринятых классификаций в нашей стране является классификация Розы Ефимовны Левиной, которая была предложена в 60-х годах 20 века.

В основе этой классификации – тип гинецея .

В соответствии с этим выделяются следующие типы плодов: 1) апокарпные (апокарпии ); 2) ценокарпные (ценокарпии ), которые в свою очередь подразделяются на синкарпии , паракарпии и лизикарпии.

Внутри этих групп плоды подразделяются по следующим признакам: Апокарпии делятся на: 1) полимерные и мономерные

2) односеменные и многосеменные

Каждая группа ценокапных плодов подразделяется на: 1) верхние и нижние (по положению завязи); 2) односеменные и многосеменные. Среди синкарпных плодов выделяют ещё малосеменные плоды.

Есть и более мелкие подразделения: в каждой из групп отдельно сгруппированы сочные и сухие плоды , вскрывающиеся и невскрывающиеся и т.д..

Достоинством этой классификации является то, что по ней можно проследить основные направления эволюции плодов. Одним из основных направлений эволюции плодов является олигомеризация . Качественная олигомеризация проявляется в срастании плодолистиков и переходе от апокарпных плодов к ценокарпным.

Количественная олигомеризация проявляется: а) в сокращении числа плодолистиков до 1 (например, от апокарпных полимерных плодов к апокарпным мономерным); б) сокращении числа семян до 1 (от многосеменных плодов к односеменным).

Наиболее четко эту закономерность можно проследить на примере апокарпных плодов.

1. Апокарпные плоды (апрокарпии).

Самыми примитивными плодами считаются апокарпные полимерные плоды, образованные из апокапного полимерного гинецея. Часть полимерного плода называется плодик.

Исходным типом апокарпных плодов считается спиральная многолистовка (магнолия, купальница), состоящая из многочисленных многосеменных плодиков-листовок. Эволюция этого типа плода шла в двух направлениях: а) в сторону уменьшения плодиков до небольшого количества (циклическая многолистовка, например, пион, водосбор) и затем до одного (однолистовка , например, консолида полевая). При этом апокарпный полимерный гинецей становится мономерным. Из однолистовки мог образоваться боб , когда изменился характер вскрывания, и плод стал вскрываться не только по брюшному шву, но и по спиной жилке. Через членистый боб мог произойти переход к односеменному бобу (бобику), когда остается только один членик.

б) Второе направление эволюции - уменьшение числа семян в плодиках до 1 и переход от спиральной многолистовки к многоорешку (плодики-орешки не вскрываются, а опадают по одному с выпуклого цветоложа) (лютик, адонис, лапчатка и др.). Среди апокарпных плодов встречаются различные варианты многоорешка: земляничина – орешки частично погрущены в мясистое, сочное, разросшееся цветоложе (земляника), цинородий – орешки находятся внутри разросшегося мясистого гипантия (шиповник), плод лотоса и др.. С многоорешком связана в своем происхождении многокостянка : стенки околоплодника стали сочными. Затем в результате дальнейшей олигомеризации произошел переход к однокостянке (уменьшении числа плодиков до 1) (переход от апокарпных полимерных к апокарпным мономерным плодам). Сочная костянка у вишни, абрикоса, сливы и некоторых др. розоцветных, сухая - у миндаля.

2. Ценокарпные плоды.

Они подразделяются на: синкарпные, апокарпные и лизикарпные, эволюционно взаимосвязанные. Согласно классификации Р.Е. Левиной от апокарпных плодов произошли синкарпные , а от тех с одной стороны паракарпные, а с другой – синкарпные.

Ценокарпные плоды эволюционируют от многосеменных, образованных несколькими плодолистиками к односеменным плодам, у которых уменьшается число плодолистиков, гнезд и семяпочек до 1.

В каждой из групп ценокарпных плодов повторяются: коробочки (верхние и нижние) – синкарпные – пасленовые, ирисовые; паракарпные – фиалка, орхидные; лизикарпная – гвоздичные; ягоды (верхние и нижние) – синкарпные – ландыш, черника; паракарпные – крыжовник, смородина; лизикарпная – омела, а также костянки , сухие и сочные (облепиха и др.). В каждой группе есть и свои специфичекие типы плодов.

2.1.Синкарпные плоды.

Верхние многосеменные: синкарпная многолистовка (канатник), коробочка (белена), ягода (ландыш). Специфический плод цитрусовых – померанец (гесперидий) -сочная мякоть цитрусовых образована клетками-волосками внутреннего слоя эндокарпия, заполненными клеточным соком.

Верхние малосеменные : дробные плоды – ценобий (бурачниковые, губоцветные), дробная коробочка (мальва) и двукрылатка (клен).

Верхние односеменные : крылатка (вяз, ясень), орешек (липа).

Нижние многосеменные : коробочка (ирис), ягода (черника, банан), специфичекий плод – яблоко.

Нижние малосеменные : дробный плод зонтичных вислоплодник и двукостянка мереновых.

Нижние односеменные : крылатка (береза), орех (лещина), желудь (дуб), сухая костянка (грецкий орех).

2.2.Паракарпные плоды.

Эти плоды менее разнообразны, чем синкарпные.

Верхние многосеменные: коробочка (фиалка, тополь), ягода (папайя), специфические плоды: стручок и стручочек (крестоцветные) (эволючия шла от стручка через членистый стручок к односеменному стручочку).

Верхние односеменные : зерновка (злаки), ореховидный стручочек (свербига), сухая костянка (кокос).

Нижние многосеменные : коробочка (орхидные), ягода (крыжовник, смородина), специфический плод – тыквина (огурец, тыква).

Нижние односеменные : семянка (сложноцветные), костянка (лох).

2.3. Лизикарпные плоды.

Наименее разнообразны, встречаются редко. Практически все верхние. Наиболее характерны многосеменные коробочки с колонкой (гвоздичные, первоцветные) и односеменные семянки (гречишные, амарантовые, маревые).

Соплодия.

В узком смысле: соплодия – это совокупность тесно сближенных и часто сросшихся плодов.

В широком смысле: соплодия – это совокупность зрелых плодов одного соцветия.

Примеры соплодий : ананас – все пестики срослись между собой, ось соцветия срастается с завязями и снованиями кроющих листьев в одно сочное, мясистое соплодие.

Инжир образует соплодие – синконий . Ось соцветия кувшинчатая, вогнутая, мясистая. Внутри сначала располагаются многочисленные мелкие цветки, а затем плодики - орешки , погруженные в мясистую, разросшуюся ось.

Клубочек свеклы состоит из нескольких сросшихся плодов. Поэтому при прорастании образуются несколько проростков. Сейчас выведены сорта свеклы клубочек которых содержит 1 семя («Одноростковая»).

Соплодия также образуются у рогоза (початок), у клевера земляничного (головка) и др..