Структура и функции типов рнк. Виды РНК, их функции, строение

Присутствует в молекуле РНК вместо тимина. Нуклеотиды РНК содержат вместо дизоксирибозы рибозу. В цепочке РНК нуклеотиды соединяются ковалентными связями между рибозой одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

В организме РНК находятся в виде комплексов с белками — рибонуклеопротеидов.

Известны 2 типа молекул РНК:

1) Двуцепочные РНК характерны для некоторых вирусов - служат для хранения и воспроизведения наследственной информации (выполняют функции хромосом).

2) У большинства клеток - одноцепочные РНК - осуществляют перенос информации об аминокислотной последовательности в белках от хромосомы к рибосоме.

Одноцепочечные РНК имеют пространственную организацию : за счет взаимодействия азотистых оснований друг с другом, а также с фосфатами и гидроксилами сахарофосфатного остова происходит сворачивание цепи в компактную структуру типа глобулы. Функция: перенос от хромосомы к рибосомам информацию о последовательности АК в белках, которые должны синтезироваться.

Существует несколько типов одноцепочных РНК по выполняемой функции или месту нахождения в клетке:

1. Рибосомная РНК (рРНК) составляет основную часть РНК цитоплазмы (80-90 %). Размеры 3000-5000 пар нуклеотидов. Вторичная структура в виде двухспиральных шпилек. р-РНК является структурным компонентом рибосом - органоиды клетки, где происходит синтез белков. Рибосомы локализованы в цитоплазме, ядрышке, митохондриях, хлоропластах. Состоят из двух субъединиц - большой и малой. Малая субчастица состоит из одной молекулы рРНК и 33 молекул белков, большая субъединица - 3 молекулы рРНК и 50 белков. Белки рибосом выполняют ферментативную и структурную функции.

Функции р-РНК:

1) структурный компонент рибосом - их целостность необходима для биосинтеза белков;

2) обеспечивают правильность связывания рибосомы с м-РНК;

3) обеспечивают правильность связывания рибосомы с т-РНК;

2. Матричная (мРНК ) - 2-6 % от общего количества РНК.

Состоит из участков:

1) цистроны - определяют последовательность АК в кодируемых ими белках, имеют уникальную последовательность нуклеотидов;

2) нетранслируемые области располагаются на концах молекулы, имеют общие закономерности нуклеотидного состава.

Кэп - особая структура на 5′ конце м-РНК - это 7-метилгуанозинтрифосфат, образуется ферментативным путем в процессе транскрипции.

Функции кэпа:

1) предохраняет 5′ конец от расщепления экзонуклеазами,

2) используется для специфического узнавания м-РНК в процессе трансляции.

Прецистронный нетранслируемый участок - 3-15 нуклеотидов. Функция : обеспечение правильного взаимодействия 5′ конца м-РНК с рибосомой.

Цистрон : содержит инициирующий и терминирующий кодоны - особые последовательности нуклеотидов, отвечающие за начало и окончание передачи информации с данного цистрона.

Постцистронный нетранслируемый участок - находится на 3′ конце, содержит гексануклеотид (часто ААУААА) и цепочку из 20-250 адениловых нуклеотидов. Функция - поддержание внутриклеточной стабильности м-РНК.

3. Транспортные РНК (тРНК ) - 15 % от общей РНК, состоят из 70-93 пар нуклеотидов. Функция: перенос аминокислоты к месту синтеза белка, «узнают» (по принципу комплиментарности) участок мРНК, соответствующий переносимой аминокислоте. Для каждой из 20 АК имеются специфические т-РНК (обычно более одной). Все т-РНК имеют сложную структуру, изображаемую в виде клеверного листа.

Клеверный лист содержит 5 участков:

1) 3′ конец - акцепторная ветвь (сюда присоединяется эфирной связью остаток АК),

2) антикидоновая ветвь - располагается напротив акцепторного участка, состоит из трёх неспаренных (имеющих свободные связи) нуклеотидов (антикодон) и специфически спаривается (антипараллельно, комлиментарно) с кодоном м-РНК.

Кодон - набор из 3 нуклеотидов (триплет) в м-РНК, определяющий место данной аминокислоты в синтезируемой полипептидной цепи. Это единица генетического кода, с помощью которого в молекулах ДНК и РНК «записана» вся генетическая информация.

3) Т-ветвь (псевдоурединовая петля - содержит псевдоуредин) - участок, присоединяющийся к рибосоме.

4) Д-ветвь (дегидроуреди6новая петля - содержит дегидроуредин) - участок, обеспечивающий взаимодействие с соответствующим аминокислоте ферментом аминоацил-тРНК-синтетазой.

5) Дополнительная малая ветвь. Функции пока не изучены.

6) Ядерные РНК (яРНК) - компонент ядра клеток. Низкополимерная, стабильная, роль которой пока неясна.

Все виды РНК синтезируются в клеточном ядре на матрице ДНК под действием ферментов полимераз . При этом образуется последовательность рибонуклеотидов, комплементарная последовательности дезоксирибо-нуклеотидов в ДНК - это процесс транскрипции.

И урацил (в отличие от ДНК, содержащий вместо урацила тимин). Эти молекулы содержатся в клетках всех живых организмов, а также в некоторых вирусов.

Основные функции РНК в клеточных организмах - это шаблон для трансляции генетической информации в белки и поставка соответствующих аминокислот к рибосомам. В вирусах является носителем генетической информации (кодирует белки оболочки и ферменты вирусов). Вироиды состоят из кольцевой молекулы РНК и не содержат в себе других молекул. Существует гипотеза мира РНК , согласно которой, РНК возникли перед белками и были первыми формами жизни.

Клеточные РНК образуются в ходе процесса, называемого транскрипцией, то есть синтеза РНК на матрице ДНК, осуществляемого специальными ферментами - РНК-полимеразы. Затем матричные РНК (мРНК) участвуют в процессе, называемом трансляцией. Трансляция - это синтез белка на матрице мРНК при участии рибосом. Другие РНК после транскрипции подвергаются химическим модификациям, и после образования вторичной и третичной структур выполняют функции, зависящие от типа РНК.

Для одноцепочечной РНК характерны разнообразные пространственные структуры, в которых часть нуклеотидов одной и той же цепи спарены между собой. Некоторые высокоструктурированные РНК принимают участие в синтезе белка клетки, например, транспортные РНК служат для узнавания кодонов и доставки соответствующих аминокислот к месту синтеза белка, а матричные РНК служат структурной и каталитической основой рибосом.

Однако функции РНК в современных клетках не ограничиваются их ролью в трансляции. Так мРНК участвуют в эукариотических матричных РНК и других процессах.

Кроме того, что молекулы РНК входят в состав некоторых ферментов (например, теломеразы) у отдельных РНК обнаружена собственная энзиматическая активность, способность вносить разрывы в другие молекулы РНК или, наоборот, «склеивать» два РНК-фрагмента. Такие РНК называются рибозимами.

Ряда вирусов состоят из РНК, то есть у них она играет роль, которую в высших организмах выполняет ДНК. На основании разнообразия функций РНК в клетке была выдвинута гипотеза, согласно которой РНК - первая молекула, способная к самовоспроизведению в добиологических системах.

История изучения РНК

Нуклеиновые кислоты были открыты в 1868 году швейцарским ученым Иоганном Фридрихом Мишером, который назвал эти вещества «нуклеин», поскольку они были обнаружены в ядре (лат. nucleus). Позже было обнаружено, что бактериальные клетки, в которых нет ядра, тоже содержат нуклеиновые кислоты.

Значение РНК в синтезе белков было предположено в 1939 году в работе Торберна Оскара Касперссона, Жана Брачета и Джека Шульца. Джерард Маирбакс выделил первую матричную РНК, кодирующую гемоглобин кролика и показал, что при ее введении в ооциты образуется тот же самый белок.

В Советском Союзе в 1956-57 годах проводились работы (А. Белозерский, А. Спирин, Э. Волкин, Ф. Астрахан) по определению состава РНК клеток, которые привели к выводу, что основную массу РНК в клетке составляют рибосомные РНК.

В 1959 году Северо Очоа получил Нобелевскую премию по медицине за открытие механизма синтеза РНК. Последовательность из 77 нуклеотидов одной из тРНК дрожжей S. cerevisiae была определена в 1965 году в лаборатории Роберта Холле, за что в 1968 году он получил Нобелевскую премию по медицине.

В 1967 Карл Везе предположил, что РНК имеют каталитические свойства. Он выдвинул так называемую Гипотезу РНК-мира, в котором РНК прото-организмов служили и как молекулы хранения информации (сейчас эта роль выполняется ДНК) и как молекулы, которые катализировали метаболические реакции (сейчас это делают ферменты).

В 1976 Уолтер Фаерс и его группа из Гентского университета (Голландия) впервые определили последовательность генома РНК - содержащегося в вирусе, бактериофага MS2.

В начале 1990-х было обнаружено, что введение чужеродных генов в геном растений приводит к подавлению выражения аналогичных генов растения. Примерно в это же время было показано, что РНК длиной около 22 оснований, которые сейчас называются микро-РНК, играют регуляторную роль в онтогенезе круглых червей.

Гипотеза о значении РНК в синтезе белков была высказана Торбьерном Касперссоном (Torbjörn Caspersson) на основе исследований 1937-1939 гг ., в результате которых было показано, что клетки, активно синтезирующие белок, содержат большое количество РНК. Подтверждение гипотезы было получено Юбером Шантренном (Hubert Chantrenne).

Особенности строения РНК

Нуклеотиды РНК состоят из сахара - рибозы, к которой в положении 1 "присоединена одна из основ: аденин, гуанин, цитозин или урацил. Фосфатная группа объединяет рибозы в цепочку, образуя связи с 3 "атомом углерода одной рибозы и в 5" положении другого. Фосфатные группы при физиологическом рН отрицательно заряжены, поэтому РНК - можно назвать полианионом .

РНК транскрибируется как полимер четырех оснований (аденина (A), гуанина (G), урацила (U) и цитозина (C)), но в «зрелой» РНК есть много модифицированных оснований и сахаров. Всего в РНК насчитывается около 100 различных видов модифицированных нуклеозидов, из которых:
- 2"-О-метилрибоза наиболее частая модификация сахара;
- Псевдоуридин - наиболее часто модифицированная основа, которая встречается чаще всего. В псевдоуридине (Ψ) связь между урацилом и рибозой не C - N, а C - C, этот нуклеотид встречается в разных положениях в молекулах РНК. В частности, псевдоуридин важен для функционирования тРНК.

Еще одной модифицированной основой, о которой стоит сказать является - гипоксантин, деаминованний гуанин, нуклеозид которого носит название инозин . Инозин играет важную роль в обеспечении вырожденности генетического кода.

Роль многих других модификаций не до конца изучена, но в рибосомальной РНК много пост-транскрипционных модификаций находятся в важных для функционирования рибосомы участках. Например, на одном из рибонуклеотидов, участвующих в образовании пептидной связи. Азотистые основания в составе РНК могут образовывать водородные связи между цитозином и гуанином, аденином и урацилом, а также между гуанином и урацилом. Однако возможны и другие взаимодействия, например, несколько аденинов могут образовывать петлю, или петля, состоящая из четырех нуклеотидов, в которой есть пара оснований аденин - гуанин.

Важная структурная особенность РНК, отличающая ее от ДНК - наличие гидроксильной группы в 2 "положении рибозы, которая позволяет молекуле РНК существовать в А, а не В-конформации, которая наиболее часто наблюдается в ДНК. В А-форме глубокая и узкая большая бороздка и неглубокая и широкая малая бороздка. Второе последствие наличия 2 "гидроксильной группы состоит в том, что конформационно пластичные, то есть, не принимающие участие в образовании двойной спирали, участки молекулы РНК могут химически атаковать другие фосфатные связи и их расщеплять.

«Рабочая» форма одноцепочечной молекулы РНК, как и у белков, часто обладает третичной структурой. Третичная структура образуется на основе элементов вторичной структуры, образуется посредством водородных связей внутри одной молекулы. Различают несколько типов элементов вторичной структуры - стебель-петли, петли и псевдоузлы. В силу большого количества возможных вариантов спаривания оснований, предсказания вторичной структуры РНК - гораздо более сложная задача, чем структуры белков, но в настоящее время есть эффективные программы, например, mfold.

Примером зависимости функций молекул РНК от их вторичной структуры являются участки внутренней посадки рибосомы (IRES). IRES - структура на 5 "конце информационной РНК, которая обеспечивает присоединение рибосомы в обход обычного механизма инициации синтеза белка, требует наличия особого модифицированного основания (кэпа) на 5" конце и белковых факторов инициации. Сначала IRES были обнаружены в вирусных РНК, но сейчас накапливается все больше данных о том, что клеточные мРНК также используют IRES-зависимый механизм инициации в условиях стресса. Многие типы РНК, например, рРНК и мяРНК (мяРНК) в клетке функционируют в виде комплексов с белками, которые ассоциируют с молекулами РНК после их синтеза или (у ) экспорта из ядра в цитоплазму. Такие РНК-белковые комплексы называются рибонуклеопротеиновыми комплексами или рибонуклеопротеидами .

Матричная рибонуклеиновая кислота (мРНК, синоним - информационная РНК, иРНК) - РНК, отвечающая за перенос информации о первичной структуре белков от ДНК к местам синтеза белков. мРНК синтезируется на основе ДНК в ходе транскрипции, после чего, в свою очередь, используется при трансляции как матрица для синтеза белков. Тем самым мРНК играет важную роль в «проявлении» (экспрессии) .
Длина типичной зрелой мРНК составляет от нескольких сотен до нескольких тысяч нуклеотидов. Самые длинные мРНК отмечены у (+) оц РНК-содержащих вирусов, например пикорнавирусов, однако следует помнить, что у этих вирусов мРНК образует весь их геном.

Подавляющее большинство РНК не кодируют белок. Эти некодирующие РНК могут транскрибировать из отдельных генов (например, рибосомальные РНК) или быть производными интронов. Классические, хорошо изученные типы некодирующих РНК - это транспортные РНК (тРНК) и рРНК, участвующие в процессе трансляции. Существуют также классы РНК, ответственные за регуляцию генов, процессинг мРНК и другие роли. Кроме того, есть и молекулы некодирующих РНК, способные катализировать химические реакции, такие, как разрезание и лигирование молекул РНК. По аналогии с белками, способными катализировать химические реакции - энзимами (ферментами), каталитические молекулы РНК называются рибозимами.

Транспортные (тРНК) - малые, состоящие из примерно 80 нуклеотидов, молекулы с консервативной третичной структурой. Они переносят специфические аминокислоты к месту синтеза пептидной связи в рибосоме. Каждая тРНК содержит участок для присоединения аминокислоты и антикодон для узнавания и присоединения к кодону мРНК. Антикодон образует водородные связи с кодоном, что помещает тРНК в положение, способствующее образованию пептидной связи между последней аминокислотой образованного пептида и аминокислотой, присоединенной к тРНК.

Рибосомальные РНК (рРНК) - каталитическая составляющая рибосом. Эукариотические рибосомы содержат четыре типа молекул рРНК: 18S, 5.8S, 28S и 5S. Три из четырех типов рРНК синтезируются на полисомах. В цитоплазме рибосомальные РНК соединяются с рибосомальными белками и формируют нуклеопротеины, называемые рибосомами. Рибосома присоединяется к мРНК и синтезирует белок. рРНК составляет до 80% РНК, обнаруживается в цитоплазме эукариотической клетки.

Необычный тип РНК, который действует в качестве тРНК и мРНК (тмРНК) обнаружен во многих бактериях и пластидах. При остановке рибосомы на дефектных мРНК без стоп-кодонов тмРНК присоединяет небольшой пептид, направляющий белок на деградацию.

Микро-РНК (21-22 нуклеотида в длину) найдены у эукариот и влияют через механизм РНК-интерференции. При этом комплекс микро-РНК и ферментов может приводит к метилированию нуклеотидов в ДНК промотора гена, что служит сигналом для уменьшения активности гена. При использовании другого типа регуляции мРНК, комплементарная микро-РНК, деградирует. Однако есть и миРНК, которые увеличивают, а не уменьшают экспрессию генов.

Малые интерферирующие РНК (миРНК, 20-25 нуклеотидов) часто образуются в результате расщепления вирусных РНК, но существуют и эндогенные клеточные миРНК. Малые интерферирующие РНК также действуют через РНК-интерференцию по сходным с микро-РНК механизмам.

Сравнение с ДНК

Между ДНК и РНК есть три основных отличия:

1 . ДНК содержит сахар дезоксирибозу, РНК - рибозу, у которой есть дополнительная, по сравнению с дезоксирибозой, гидроксильная группа. Эта группа увеличивает вероятность гидролиза молекулы, то есть уменьшает стабильность молекулы РНК.

2. Нуклеотид, комплементарный аденину, в РНК не тимин, как в ДНК, а урацил - неметилированная форма тимина.

3. ДНК существует в форме двойной спирали, состоящей из двух отдельных молекул. Молекулы РНК, в среднем, намного короче и преимущественно одноцепочечные. Структурный анализ биологически активных молекул РНК, включая тРНК, рРНК мяРНК и другие молекулы, которые не кодируют белков, показал, что они состоят не из одной длинной спирали, а из многочисленных коротких спиралей, расположенных близко друг к другу и образуют нечто, похожее на третичную структуру белка. В результате этого РНК может катализировать химические реакции, например, пептид-трансферазный центр рибосомы, участвующий в образовании пептидной связи белков, полностью состоит из РНК.

Особенности функций:

1. Процессинг

Многие РНК принимают участие в модификации других РНК. Интроны вырезают из про-мРНК сплайсосомы, которые, кроме белков, содержат несколько малых ядерных РНК (мяРНК). Кроме того, интроны могут катализировать собственное вырезание. Синтезированная в результате транскрипции РНК также может быть химически модифицирована. У эукариот химические модификации нуклеотидов РНК, например, их метилирование, выполняется малыми ядерными РНК (мяРНК, 60-300 нуклеотидов). Этот тип РНК локализуется в ядрышке и тельцах Кахаля. После ассоциации мяРНК с ферментами, мяРНК связывается с РНК-мишенью путем образования пар между основаниями двух молекул, а ферменты модифицируют нуклеотиды РНК-мишени. Рибосомальные и транспортные РНК содержат много подобных модификаций, конкретное положение которых часто сохраняется в процессе эволюции. Также могут быть модифицированы мяРНК и сами мяРНК.

2. Трансляция

ТРНК присоединяют определенные аминокислоты в цитоплазме и направляется к месту синтеза белка на иРНК где связывается с кодоном и отдает аминокислоту которая используется для синтеза белка.

3. Информационная функция

У некоторых вирусов РНК выполняет те функции которые ДНК выполняет у эукариот. Также информационную функцию выполняет иРНК которая переносит информацию о белках и является местом его синтеза.

4. Регуляция генов

Некоторые типы РНК участвуют в регуляции генов увеличивая или уменьшая его активность. Это так называемые миРНК (малые интерферирующие РНК) и микро-РНК.

5. Каталитическая функция

Есть так называемые ферменты которые относятся к РНК они называются рибозимы. Эти ферменты выполняют различные функции и имеют своеобразное строение

К нуклеиновым кислотам относят высокополимерные соединения, распадающиеся при гидролизе на пуриновые и пиримидиновые основания, пентозу и фосфорную кислоту. Нуклеиновые кислоты содержат углерод, водород, фосфор, кислород и азот. Различают два класса нуклеиновых кислот: рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК) .

Строение и функции ДНК

ДНК — полимер, мономерами которой являются дезоксирибонуклеотиды. Модель пространственного строения молекулы ДНК в виде двойной спирали была предложена в 1953 г. Дж. Уотсоном и Ф. Криком (для построения этой модели они использовали работы М. Уилкинса, Р. Франклин, Э. Чаргаффа).

Молекула ДНК образована двумя полинуклеотидными цепями, спирально закрученными друг около друга и вместе вокруг воображаемой оси, т.е. представляет собой двойную спираль (исключение — некоторые ДНК-содержащие вирусы имеют одноцепочечную ДНК). Диаметр двойной спирали ДНК — 2 нм, расстояние между соседними нуклеотидами — 0,34 нм, на один оборот спирали приходится 10 пар нуклеотидов. Длина молекулы может достигать нескольких сантиметров. Молекулярный вес — десятки и сотни миллионов. Суммарная длина ДНК ядра клетки человека — около 2 м. В эукариотических клетках ДНК образует комплексы с белками и имеет специфическую пространственную конформацию.

Мономер ДНК — нуклеотид (дезоксирибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания нуклеиновых кислот относятся к классам пиримидинов и пуринов. Пиримидиновые основания ДНК (имеют в составе своей молекулы одно кольцо) — тимин, цитозин. Пуриновые основания (имеют два кольца) — аденин и гуанин.

Моносахарид нуклеотида ДНК представлен дезоксирибозой.

Название нуклеотида является производным от названия соответствующего основания. Нуклеотиды и азотистые основания обозначаются заглавными буквами.

Полинуклеотидная цепь образуется в результате реакций конденсации нуклеотидов. При этом между 3"-углеродом остатка дезоксирибозы одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого возникает фосфоэфирная связь (относится к категории прочных ковалентных связей). Один конец полинуклеотидной цепи заканчивается 5"-углеродом (его называют 5"-концом), другой — 3"-углеродом (3"-концом).

Против одной цепи нуклеотидов располагается вторая цепь. Расположение нуклеотидов в этих двух цепях не случайное, а строго определенное: против аденина одной цепи в другой цепи всегда располагается тимин, а против гуанина — всегда цитозин, между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином — три водородные связи. Закономерность, согласно которой нуклеотиды разных цепей ДНК строго упорядоченно располагаются (аденин — тимин, гуанин — цитозин) и избирательно соединяются друг с другом, называется принципом комплементарности . Следует отметить, что Дж. Уотсон и Ф. Крик пришли к пониманию принципа комплементарности после ознакомления с работами Э. Чаргаффа. Э. Чаргафф, изучив огромное количество образцов тканей и органов различных организмов, установил, что в любом фрагменте ДНК содержание остатков гуанина всегда точно соответствует содержанию цитозина, а аденина — тимину («правило Чаргаффа» ), но объяснить этот факт он не смог.

Из принципа комплементарности следует, что последовательность нуклеотидов одной цепи определяет последовательность нуклеотидов другой.

Цепи ДНК антипараллельны (разнонаправлены), т.е. нуклеотиды разных цепей располагаются в противоположных направлениях, и, следовательно, напротив 3"-конца одной цепи находится 5"-конец другой. Молекулу ДНК иногда сравнивают с винтовой лестницей. «Перила» этой лестницы — сахарофосфатный остов (чередующиеся остатки дезоксирибозы и фосфорной кислоты); «ступени» — комплементарные азотистые основания.

Функция ДНК — хранение и передача наследственной информации.

Репликация (редупликация) ДНК

— процесс самоудвоения, главное свойство молекулы ДНК. Репликация относится к категории реакций матричного синтеза, идет с участием ферментов. Под действием ферментов молекула ДНК раскручивается, и около каждой цепи, выступающей в роли матрицы, по принципам комплементарности и антипараллельности достраивается новая цепь. Таким образом, в каждой дочерней ДНК одна цепь является материнской, а вторая — вновь синтезированной. Такой способ синтеза называется полуконсервативным .

«Строительным материалом» и источником энергии для репликации являются дезоксирибонуклеозидтрифосфаты (АТФ, ТТФ, ГТФ, ЦТФ), содержащие три остатка фосфорной кислоты. При включении дезоксирибонуклеозидтрифосфатов в полинуклеотидную цепь два концевых остатка фосфорной кислоты отщепляются, и освободившаяся энергия используется на образование фосфодиэфирной связи между нуклеотидами.

В репликации участвуют следующие ферменты:

1. геликазы («расплетают» ДНК);
2. дестабилизирующие белки;
3. ДНК-топоизомеразы (разрезают ДНК);
4. ДНК-полимеразы (подбирают дезоксирибонуклеозидтрифосфаты и комплементарно присоединяют их к матричной цепи ДНК);
5. РНК-праймазы (образуют РНК-затравки, праймеры);
6. ДНК-лигазы (сшивают фрагменты ДНК).

С помощью геликаз в определенных участках ДНК расплетается, одноцепочечные участки ДНК связываются дестабилизирующими белками, образуется репликационная вилка . При расхождении 10 пар нуклеотидов (один виток спирали) молекула ДНК должна совершить полный оборот вокруг своей оси. Чтобы предотвратить это вращение ДНК-топоизомераза разрезает одну цепь ДНК, что дает ей возможность вращаться вокруг второй цепи.

ДНК-полимераза может присоединять нуклеотид только к 3"-углероду дезоксирибозы предыдущего нуклеотида, поэтому данный фермент способен передвигаться по матричной ДНК только в одном направлении: от 3"-конца к 5"-концу этой матричной ДНК. Так как в материнской ДНК цепи антипараллельны, то на ее разных цепях сборка дочерних полинуклеотидных цепей происходит по-разному и в противоположных направлениях. На цепи 3"-5" синтез дочерней полинуклеотидной цепи идет без перерывов; эта дочерняя цепь будет называться лидирующей . На цепи 5"-3" — прерывисто, фрагментами (фрагменты Оказаки ), которые после завершения репликации ДНК-лигазами сшиваются в одну цепь; эта дочерняя цепь будет называться запаздывающей (отстающей ).

Особенностью ДНК-полимеразы является то, что она может начинать свою работу только с «затравки» (праймера ). Роль «затравок» выполняют короткие последовательности РНК, образуемые при участи фермента РНК-праймазы и спаренные с матричной ДНК. РНК-затравки после окончания сборки полинуклеотидных цепочек удаляются.

Репликация протекает сходно у прокариот и эукариот. Скорость синтеза ДНК у прокариот на порядок выше (1000 нуклеотидов в секунду), чем у эукариот (100 нуклеотидов в секунду). Репликация начинается одновременно в нескольких участках молекулы ДНК. Фрагмент ДНК от одной точки начала репликации до другой образует единицу репликации — репликон .

Репликация происходит перед делением клетки. Благодаря этой способности ДНК осуществляется передача наследственной информации от материнской клетки дочерним.

Репарация («ремонт»)

Репарацией называется процесс устранения повреждений нуклеотидной последовательности ДНК. Осуществляется особыми ферментными системами клетки (ферменты репарации ). В процессе восстановления структуры ДНК можно выделить следующие этапы: 1) ДНК-репарирующие нуклеазы распознают и удаляют поврежденный участок, в результате чего в цепи ДНК образуется брешь; 2) ДНК-полимераза заполняет эту брешь, копируя информацию со второй («хорошей») цепи; 3) ДНК-лигаза «сшивает» нуклеотиды, завершая репарацию.

Наиболее изучены три механизма репарации: 1) фоторепарация, 2) эксцизная, или дорепликативная, репарация, 3) пострепликативная репарация.

Изменения структуры ДНК происходят в клетке постоянно под действием реакционно-способных метаболитов, ультрафиолетового излучения, тяжелых металлов и их солей и др. Поэтому дефекты систем репарации повышают скорость мутационных процессов, являются причиной наследственных заболеваний (пигментная ксеродерма, прогерия и др.).

Строение и функции РНК

— полимер, мономерами которой являются рибонуклеотиды . В отличие от ДНК, РНК образована не двумя, а одной полинуклеотидной цепочкой (исключение — некоторые РНК-содержащие вирусы имеют двухцепочечную РНК). Нуклеотиды РНК способны образовывать водородные связи между собой. Цепи РНК значительно короче цепей ДНК.

Мономер РНК — нуклеотид (рибонуклеотид) — состоит из остатков трех веществ: 1) азотистого основания, 2) пятиуглеродного моносахарида (пентозы) и 3) фосфорной кислоты. Азотистые основания РНК также относятся к классам пиримидинов и пуринов.

Пиримидиновые основания РНК — урацил, цитозин, пуриновые основания — аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой.

Выделяют три вида РНК : 1) информационная (матричная) РНК — иРНК (мРНК), 2) транспортная РНК — тРНК, 3) рибосомная РНК — рРНК.

Все виды РНК представляют собой неразветвленные полинуклеотиды, имеют специфическую пространственную конформацию и принимают участие в процессах синтеза белка. Информация о строении всех видов РНК хранится в ДНК. Процесс синтеза РНК на матрице ДНК называется транскрипцией.

Транспортные РНК содержат обычно 76 (от 75 до 95) нуклеотидов; молекулярная масса — 25 000-30 000. На долю тРНК приходится около 10% от общего содержания РНК в клетке. Функции тРНК: 1) транспорт аминокислот к месту синтеза белка, к рибосомам, 2) трансляционный посредник. В клетке встречается около 40 видов тРНК, каждый из них имеет характерную только для него последовательность нуклеотидов. Однако у всех тРНК имеется несколько внутримолекулярных комплементарных участков, из-за которых тРНК приобретают конформацию, напоминающую по форме лист клевера. У любой тРНК есть петля для контакта с рибосомой (1), антикодоновая петля (2), петля для контакта с ферментом (3), акцепторный стебель (4), антикодон (5). Аминокислота присоединяется к 3"-концу акцепторного стебля. Антикодон — три нуклеотида, «опознающие» кодон иРНК. Следует подчеркнуть, что конкретная тРНК может транспортировать строго определенную аминокислоту, соответствующую ее антикодону. Специфичность соединения аминокислоты и тРНК достигается благодаря свойствам фермента аминоацил-тРНК-синтетаза.

Рибосомные РНК содержат 3000-5000 нуклеотидов; молекулярная масса — 1 000 000-1 500 000. На долю рРНК приходится 80-85% от общего содержания РНК в клетке. В комплексе с рибосомными белками рРНК образует рибосомы — органоиды, осуществляющие синтез белка. В эукариотических клетках синтез рРНК происходит в ядрышках. Функции рРНК : 1) необходимый структурный компонент рибосом и, таким образом, обеспечение функционирования рибосом; 2) обеспечение взаимодействия рибосомы и тРНК; 3) первоначальное связывание рибосомы и кодона-инициатора иРНК и определение рамки считывания, 4) формирование активного центра рибосомы.

Информационные РНК разнообразны по содержанию нуклеотидов и молекулярной массе (от 50 000 до 4 000 000). На долю иРНК приходится до 5% от общего содержания РНК в клетке. Функции иРНК : 1) перенос генетической информации от ДНК к рибосомам, 2) матрица для синтеза молекулы белка, 3) определение аминокислотной последовательности первичной структуры белковой молекулы.

Строение и функции АТФ

Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) — универсальный источник и основной аккумулятор энергии в живых клетках. АТФ содержится во всех клетках растений и животных. Количество АТФ в среднем составляет 0,04% (от сырой массы клетки), наибольшее количество АТФ (0,2-0,5%) содержится в скелетных мышцах.

АТФ состоит из остатков: 1) азотистого основания (аденина), 2) моносахарида (рибозы), 3) трех фосфорных кислот. Поскольку АТФ содержит не один, а три остатка фосфорной кислоты, она относится к рибонуклеозидтрифосфатам.

Для большинства видов работ, происходящих в клетках, используется энергия гидролиза АТФ. При этом при отщеплении концевого остатка фосфорной кислоты АТФ переходит в АДФ (аденозиндифосфорную кислоту), при отщеплении второго остатка фосфорной кислоты — в АМФ (аденозинмонофосфорную кислоту). Выход свободной энергии при отщеплении как концевого, так и второго остатков фосфорной кислоты составляет по 30,6 кДж. Отщепление третьей фосфатной группы сопровождается выделением только 13,8 кДж. Связи между концевым и вторым, вторым и первым остатками фосфорной кислоты называются макроэргическими (высокоэнергетическими).

Запасы АТФ постоянно пополняются. В клетках всех организмов синтез АТФ происходит в процессе фосфорилирования, т.е. присоединения фосфорной кислоты к АДФ. Фосфорилирование происходит с разной интенсивностью при дыхании (митохондрии), гликолизе (цитоплазма), фотосинтезе (хлоропласты).

АТФ является основным связующим звеном между процессами, сопровождающимися выделением и накоплением энергии, и процессами, протекающими с затратами энергии. Кроме этого, АТФ наряду с другими рибонуклеозидтрифосфатами (ГТФ, ЦТФ, УТФ) является субстратом для синтеза РНК.

Перейти к лекции №3 «Строение и функции белков. Ферменты»

Перейти к лекции №5 «Клеточная теория. Типы клеточной организации»

Мономеры РНК в составе нуклеотидов содержат пятиуглеродный сахар (пентоза), фосфорную кислоту (остаток фосфорной кислоты) и азотистое основание (см. Рис. 2).

Рис. 2. Строение нуклеотида РНК

Азотистые основания РНК - урацил, цитозин, аденин и гуанин. Моносахарид нуклеотида РНК представлен рибозой (см. Рис. 2).

РНК - одноцепочная молекула значительно меньших размеров, чем молекула ДНК.

Молекула РНК содержит от 75 до 10 000 нуклеотидов.

Рис. 3. РНК-содержащий вирус

Многие вирусы, например вирус гриппа, содержат в качестве единственной нуклеиновой кислоты молекулу РНК (см. Рис. 3). РНК-содержащих вирусов, болезнетворных для человека, больше, чем ДНК-содержащих. Они вызывают полиомиелит, гепатит А, острые простудные заболевания.

Арбовирусы - вирусы, которые переносятся членистоногими. Являются возбудителями клещевого и японского энцефалита, а также желтой лихорадки.

Реовирусы (см. Рис. 4), редкие возбудители респираторных и кишечных заболеваний человека, стали предметом особого научного интереса из-за того, что их генетический материал представлен в виде двухцепочной молекулы РНК.

Рис. 4. Строение реовируса

Также существуют ретровирусы, которые вызывают ряд онкологических заболеваний.

В зависимости от строения и выполняемой функции различают три основных типа РНК: рибосомную, транспортную и информационную (матричную).

1. Информационная РНК

Как показали исследования, информационная РНК составляет 3-5 % от общего содержания РНК в клетке. Это одноцепочная молекула, которая образовывается в процессе транскрипции на одной из цепей молекулы ДНК. Это связано с тем, что ДНК у ядерных организмов находятся в ядре, а синтез белка происходит на рибосомах в цитоплазме, поэтому возникла необходимость в «посреднике». Функцию «посредника» выполняет матричная РНК, она передает информацию о структуре белка из ядра клеток, где находится ДНК, к рибосомам, где эта информация реализуется (см. Рис. 5).

Рис. 5. Матричная РНК (мРНК)

В зависимости от объема копируемой информации, молекула матричной РНК может иметь различную длину.

Большинство матричных РНК существуют в клетке непродолжительное время. В бактериальных клетках существование таких РНК определяется минутами, а в клетках млекопитающих (в эритроцитах) синтез гемоглобина (белка) продолжается после утраты эритроцитами ядра в течение нескольких дней.

2. Рибосомная РНК

Рибосомные РНК (см. Рис. 6) составляют 80 % от всех рибосом, присутствующих в клетке. Эти РНК синтезируются в ядрышке, а в клетке они находятся в цитоплазме, где вместе с белками образуют рибосомы. На рибосомах происходит синтез белка. Здесь «код», заключенный в матричную РНК, транслируется в аминокислотную последовательность молекулы белка.

Рис. 6. Рибосомная РНК (рРНК)

3. Транспортная РНК

Транспортные РНК (см. Рис. 7) образуются в ядре на ДНК, а затем переходят в цитоплазму.

Рис. 7. Транспортная РНК (тРНК)

На долю таких РНК приходится около 10 % от общего содержания РНК в клетке. Они имеют самые короткие молекулы из 80-100 нуклеотидов.

Транспортные РНК присоединяют к себе аминокислоту и транспортируют ее к месту синтеза белка, к рибосомам.

Все известные транспортные РНК за счет комплементарного взаимодействия между азотистыми основаниями образовывают вторичную структуру, по форме напоминающую лист клевера (см. Рис. 8). В молекуле тРНК есть два активных участка - триплет антикодон на одном конце и акцепторный участок, присоединяющий аминокислоту, на другом.

Рис. 8. Строение тРНК («клеверный лист»)

Каждой аминокислоте соответствует комбинация из трех нуклеотидов, которая носит название триплет .

Рис. 9. Таблица генетического кода

Кодирующие аминокислоты триплеты - кодоны ДНК (см. Рис. 9) - передаются в виде информации триплетов (кодонов) мРНК. У верхушки клеверного листа тРНК располагается триплет нуклеотидов, который комплементарен соответствующему кодону мРНК (см. Рис. 10). Этот триплет различен для тРНК, переносящих разные аминокислоты, и кодирует именно ту аминокислоту, которая переносятся данной тРНК. Он получил название антикодон .

Рис. 10. тРНК

Акцепторный конец является «посадочной площадкой» для определенной аминокислоты.

Таким образом, различные типы РНК представляют собой единую функциональную систему, направленную на реализацию наследственной информации через синтез белка.

Концепция РНК мира заключается в том, что когда-то очень давно молекула РНК могла выполнять функцию как молекулы ДНК, так и белков.

В живых организмах практически все процессы происходят благодаря ферментам белковой природы. Белки, однако, не могут самореплицироваться и синтезируются в клетки на основании информации, заложенной в ДНК. Но и удвоение ДНК происходит только благодаря участию белков и РНК. Следовательно, образуется замкнутый круг, из-за которого в рамках теории возникновения жизни спонтанное возникновение такой сложной системы маловероятно.

В начале 1980-х годов в лаборатории ученых Чека и Олтмена (обладатели нобелевской премии по химии) в США была открыта каталитическая способность РНК. РНК-катализаторы были названы рибозимами (см. Рис. 11).

Рис. 11. Структура рибозимомолекулы РНК, выполняющей функцию катализа

Оказалось, что активный центр рибосом тоже содержит большое количество рибосомных РНК. Также РНК способны создавать двойную цепочку и самореплицироваться. То есть РНК могли существовать полностью автономно, катализируя метаболические реакции, например синтеза новых рибонуклеатидов, и самовоспроизводясь, сохраняя из поколения в поколение каталитические свойства. Накопление случайных мутаций привело к появлению РНК, катализирующих синтез определенных белков, являющихся более эффективными катализаторами, в связи с чем эти мутации закреплялись в ходе естественного отбора. Также возникли специализированные хранилища генетической информации - молекула ДНК, а РНК стала посредником между ДНК и белками.

Список литературы

1. Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. Общая биология 10-11 класс Дрофа, 2005.
2. Биология. 10 класс. Общая биология. Базовый уровень / П.В. Ижевский, О.А. Корнилова, Т.Е. Лощилина и др. - 2-е изд., переработанное. - Вентана-Граф, 2010. - 224 стр.
3. Беляев Д.К. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 11-е изд., стереотип. - М.: Просвещение, 2012. - 304 с.
4. Агафонова И.Б., Захарова Е.Т., Сивоглазов В.И. Биология 10-11 класс. Общая биология. Базовый уровень. - 6-е изд., доп. - Дрофа, 2010. - 384 с.

1. Orgchem.ru ().
2. Appteka.ru ().
3. Youtube.com ().

Домашнее задание

1. Вопросы 4, 5 в конце параграфа 12 (стр. 52) - Каменский А.А., Криксунов Е.А., Пасечник В.В. «Общая биология», 10-11 класс ()
2. Где в клетке находятся нуклеиновые кислоты?

Что такое ДНК и РНК? Каковы их функции и значение в нашем мире? Из чего они состоят и как работают? Об этом и не только рассказывается в статье.

Что такое ДНК и РНК

Биологические науки, изучающие принципы хранения, реализации и передачи генетической информации, структуру и функции нерегулярных биополимеров относятся к молекулярной биологии.

Биополимеры, высокомолекулярные органические соединения, которые образовались из остатков нуклеотидов, являются нуклеиновыми кислотами. Они хранят информацию о живом организме, определяют его развитие, рост, наследственность. Эти кислоты участвуют в биосинтезе белка.

Различают два вида нуклеиновых кислот, содержащихся в природе:

• ДНК — дезоксирибонуклеиновая;
• РНК — рибонуклеиновая.

О том, что такое ДНК, миру было поведано в 1868 году, когда ее открыли в клеточных ядрах лейкоцитов и сперматозоидов лосося. Позже они были обнаружены во всех животных и растительных клетках, а также в бактериях, вирусах и грибах. В 1953 году Дж. Уотсон и Ф. Крик в результате рентгено-структурного анализа выстроили модель, состоящую из двух полимерных цепей, которые закручены спиралью одна вокруг другой. В 1962 году эти ученые были удостоены Нобелевской премии за свое открытие.

Дезоксирибонуклеиновая кислота

Что такое ДНК? Это нуклеиновая кислота, которая содержит генотип индивида и передает информацию по наследству, самовоспроизводясь. Поскольку эти молекулы являются очень большими, имеется огромное количество возможных последовательностей из нуклеотидов. Поэтому число различных молекул является фактически бесконечным.

Структура ДНК

Это самые крупные биологические молекулы. Их размер составляет от одной четверти у бактерий до сорока миллиметров в ДНК человека, что гораздо больше максимального размера белка. Они состоят из четырех мономеров, структурных компонентов нуклеиновых кислот — нуклеотидов, в которые входит азотистое основание, остаток фосфорной кислоты и дезоксирибоза.

Азотистые основания имеют двойное кольцо из углерода и азота— пурины, и одно кольцо — пиримидины.

Пуринами являются аденин и гуанин, а пиримидинами — тимин и цитозин. Они обозначаются заглавными латинскими буквами: A, G, T, C; а в русской литературе — на кириллице: А, Г, Т, Ц. При помощи химической водородной связи они соединяются друг с другом, в результате чего появляются нуклеиновые кислоты.

Во Вселенной именно спираль является наиболее распространенной формой. Так и структура ДНК молекулы тоже имеет ее. Полинуклеотидная цепочка закручена наподобие винтовой лестницы.

Цепи в молекуле направлены противоположно друг от друга. Получается, если в одной цепи от 3"-конца к 5", то в другой цепи ориентация будет наоборот от 5"-конца к 3".

Принцип комплементарности

Две нити соединяются в молекулу азотистыми основаниями таким образом, что аденин имеет связь с тимином, а гуанин — только с цитозином. Последовательно расположенные нуклеотиды в одной цепи определяют другую. Это соответствие, лежащее в основе появления новых молекул в результате репликации или удвоения, стало называться комплементарностью.

Получается, что число адениловых нуклеотидов равно числу тимидиловых, а гуаниловые равны количеству цитидиловых. Это соответствие стало называться «правилом Чаргаффа».

Репликация

Процесс самовоспроизведения, протекающий под контролем ферментов, является основным свойством ДНК.

Все начинается с раскручивания спирали благодаря ферменту ДНК-полимеразы. После разрыва водородных связей, в одной и в другой нитях синтезируется дочерняя цепь, материалом для которой выступают свободные нуклеотиды, имеющиеся в ядре.

Каждая цепь ДНК является матрицей для новой цепи. В результате из одной получаются две абсолютно идентичные материнской молекулы. При этом одна нить синтезируется сплошной, а другая сначала фрагментарно, лишь затем соединяясь.

Гены ДНК

Молекула несет в себе всю важную информацию о нуклеотидах, определяет расположение аминокислот в белках. ДНК человека и всех других организмов хранит сведения о его свойствах, передавая их потомкам.

Частью ее является ген — группа нуклеотидов, которая кодирует информацию о белке. Совокупность генов клетки образует ее генотип или геном.

Гены расположены на определенном участке ДНК. Они состоят из определенного числа нуклеотидов, которые расположены в последовательной комбинации. Имеется в виду то, что ген не может поменять свое место в молекуле, и он имеет совершенно конкретное число нуклеотидов. Их последовательность уникальна. Например, для получения адреналина используется один порядок, а для инсулина — другой.

Кроме генов, в ДНК располагаются некодирующие последовательности. Они регулируют работу генов, помогают хромосомам и отмечают начало и конец гена. Но сегодня остается неизвестной роль большинства из них.

Рибонуклеиновая кислота

Эта молекула во многом схожа с дезоксирибонуклеиновой кислотой. Однако она не такая большая, как ДНК. И РНК также состоит из полимерных нуклеотидов четырех типов. Три из них сходны с ДНК, но вместо тимина в нее входит урацил (U или У). Кроме этого, РНК состоит из углевода — рибозы. Главным отличием служит то, что спираль этой молекулы является одинарной, в отличие от двойной в ДНК.

Функции РНК

В основе функций рибонуклеиновой кислоты лежат три различных вида РНК.

Информационная передает генетическую информацию от ДНК в цитоплазму ядра. Ее еще называют матричной. Это незамкнутая цепь, синтезирующаяся в ядре при помощи фермента РНК-полимеразы. Несмотря на то что в молекуле ее процентное содержание чрезвычайно низкое (от трех до пяти процентов клетки), на ней лежит важнейшая функция - являться матрицей для синтеза белков, информируя об их структуре с молекул ДНК. Один белок кодируется одной специфичной ДНК, поэтому их числовое значение равное.

Рибосомная в основном состоит из цитоплазматических гранул — рибосом. Р-РНК синтезируются в ядре. На их долю приходится примерно восемьдесят процентов всей клетки. Этот вид обладает сложной структурой, образовывая петли на комплементарных частях, что ведет к молекулярной самоорганизации в сложное тело. Среди них имеются три типа у прокариот, и четыре — у эукариот.

Транспортная действует в роли «адаптера», выстраивая в соответствующем порядке аминокислоты полипептидной цепи. В среднем, она состоит из восьмидесяти нуклеотидов. В клетке их содержится, как правило, почти пятнадцать процентов. Она предназначена переносить аминокислоты туда, где белок синтезируется. В клетке насчитывается от двадцати до шестидесяти типов транспортной РНК. У них всех — сходная организация в пространстве. Они приобретают структуру, которую называют клеверным листом.

Значение РНК и ДНК

Когда было открыто, что такое ДНК, ее роль не была такой очевидной. Даже сегодня, несмотря на то, что раскрыто намного больше информации, остаются без ответов некоторые вопросы. А какие-то, возможно, еще даже не сформулированы.

Общеизвестное биологическое значение ДНК и РНК заключаются в том, что ДНК передает наследственную информацию, а РНК участвует в синтезе белка и кодирует белковую структуру.

Однако существуют версии, что эта молекула связана с нашей духовной жизнью. Что такое ДНК человека в этом смысле? Она содержит всю информацию о нем, его жизнедеятельности и наследственности. Метафизики считают, что опыт прошлых жизней, восстановительные функции ДНК и даже энергия Высшего «Я» - Творца, Бога содержится в ней.

По их мнению, цепочки содержат коды, касающиеся всех аспектов жизни, включая и духовную часть. Но некоторая информация, например, о восстановлении своего тела, расположена в структуре кристалла многомерного пространства, находящегося вокруг ДНК. Она представляет собой двенадцатигранник и является памятью всей жизненной силы.

Ввиду того, что человек не обременяет себя духовными знаниями, обмен информации в ДНК с кристаллической оболочкой происходит очень медленно. У среднестатистического человека он составляет всего пятнадцать процентов.

Предполагается, что это было сделано специально для сокращения жизни человека и падения на уровень дуальности. Таким образом, у человека растет кармический долг, а на планете поддерживается необходимый для некоторых сущностей уровень вибрации.