В чем смысл романа обыкновенная история. Обыкновенная история

Мужская стерильность бывает при отсутствии пыльцы или неспособны ее к оплодотворению и проявляется в трех основных формах:

· Мужские генеративные органы – тычинки – совершенно не развиваются (наблюдается у растений некоторых видов табака);

· Пыльники в цветках образуются, но пыльца их нежизнеспособна (у кукурузы);

· В пыльниках образуется нормальная пыльца, но они не растрескиваются и пыльца не попадает на рыльца; это очень редкое явление наблюдается иногда у некоторых сортов томата.

Мужская стерильность генетически может обуславливаться генами стерильности ядра и взаимодействием ядерных генов и плазмогенов. В соответствии с этим различают два вида мужской стерильности: ядерную, или генную, и цитоплазматическую.

Ядерная стерильность вызывается мутациями хромосомных генов ms. В связи с тем, что гены стерильности рецессивные, а гены фертильности доминантные, при этом типе наследования стерильности от скрещивания стерильности растений с фертильными все растения F 1 бывают фертильными (msms х MsMs Msms), а в F 2 происходит расщепление на фертильные и стерильные формы в отношении 3:1 в последующих поколениях число стерильных растений от такого скрещивания непрерывно уменьшается. В настоящее время разрабатываются приемы использования генной стерильности для получения гетерозисных гибридов хлопчатника, подсолнечника и некоторых других культур.

Цитоплазматическая мужская стерильность (ЦМС) основана на взаимодействии между генами ядра (хромосом) и генами или детерминаторами, находящимися в цитоплазме.

Причина ЦМС заключена в цитоплазме.

Цитоплазму, содержащую гены мужской стерильности, обозначают символом S, цитоплазму, не обусловливающую мужскую стерильность, - символом N.

Действие «стерильной» цитоплазмы зависит от присутствия в ядре клетки аллелей генов - восстановителей фертильности, обозначаемых символом Rf-rf.

Стерильная цитоплазма S вызывает стерильность мужских генеративных органов цветка, если в ядре клетки присутствует рецессивный аллель rf гена - восстановителя фертильности.

Доминантный аллель Rf подавляет (ингибирует) действие цитоплазматических генов мужской стерильности.

Таблица 7 – Наследование ЦМС

Таким образом, в зависимости от генов, контролирующих мужскую фертильность, возможны следующие типы идиотипической конституции самоопыленных линий:

Фертильные линии и сорта, обладающие способностью сохранять при скрещивании со стерильной формой эту стерильность у потомства, называют закрепителями стерильности .

Линии и сорта, восстанавливающие плодовитость потомства растений с ЦМС, получили название восстановителей фертильности

Имеются формы промежуточного типа, которые при скрещивании со стерильными растениями дают потомство, состоящее из смеси стерильных и фертильных растений в определенных количественных соотношениях Их называют полувосстановителями фертильности.

Типы ЦМС

Для кукурузы были установлены три типа ЦМС – молдавский (М), техасский (Т) и бразильский (С-тип). Применение преимущественно одного типа ЦМС нежелательно, так как однообразие гибридов по какому-либо признаку, в том числе и по цитоплазме, увеличивает опасность массового распространения болезней. Так, к 1970 г. в США 85 % всех площадей под кукурузой было занято растениями с Т-типом ЦМС. Это способствовало широкому распространению вредоносной специфической расы южного гельминтоспориоза (Helminthosporium maidis), к которой растения с Т-цитоплазмой оказались особенно восприимчивыми вследствие специфического строения их митохондрий. После эпифитотии этой болезни в 1970 г. в США, а также в других странах отказались от использования ЦМС Т-типа, вернувшись к производству гибридных семян путем обрывания метелок на участках гибридизации. Одновременно этот опыт послужил стимулом для расширения работ с ЦМС. Был выделен и включен в селекционную работу новый тип ЦМС - С-тип, источником которой стал сорт местной кукурузы из Бразилии. Разрабатываются методики использования в семеноводстве генной мужской стерильности (ГМС).

Молдавский тип ЦМС

Метелки в большей или меньшей степени образуют пыльники, которые нередко выходят из колосков, но не раскрываются. В них формируется нежизнеспособная сморщенная пыльца. Однако иногда под влиянием определенных внешних условий у растений этого типа может в небольшом количестве образоваться и жизнеспособная пыльца.

Техасский тип ЦМС

Проявление стерильности в меньшей степени подвержено влиянию условий среды. Да и сам этот признак выражен значительно больше - пыльники сильно дегенерированы, реже выходят из колосков, а если и выходят, то не раскрываются.

Боливийский тип ЦМС

Пригоден только для производства простых гибридов, так как экологическая стабильность мужской стерильности у него достаточно слаба.

Широкое использование ЦМС в семеноводстве ряда культурных растений оказалось возможным благодаря тому, что она обычно не вызывает снижения продуктивности растений. В то же время у кукурузы ЦМС приводит к некоторому уменьшению высоты растений в завершающие фазы развития в основном за счет длины ножки метелки, к снижению высоты прикрепления початка, общего числа листьев на главном стебле и их количества от узла прикрепления початка, числа веточек метелок. В определенных условиях выращивания, в частности при разной густоте стояния растений, стерильная цитоплазма может влиять и на продуктивность гибридов.

В ряде случаев, когда стерильность создается на цитоплазме далекого или дикого вида при отдаленной гибридизации, не всегда удается путем насыщающих скрещиваний добиться передачи ЦМС без изменения урожайности и других признаков и свойств насыщающего вида.

Похожая информация.

Стерильность пыльцы, вызванная цитоплазматическими факторами, носит название цитоплазматической мужской стерильности (ЦМС). Свое название ЦМС получила потому, что этот признак наследуется по материнской линии, через цитоплазму яйцеклетки, и не передается спермиями, т. е. через мужского родителя. ЦМС возникла в ходе эволюции цветковых и проявляется обычно в популяциях растений спонтанно. Она обусловливается определенными ядерно-цитоплазматическими отношениями и выражается в дегенерации большинства пыльцевых зерен и пыльников на определенных этапах их развития.

У многих видов, наиболее четко это показано для кукурузы, признак ЦМС, или стерилизующие свойства цитоплазмы, закодирован в митохондриальном геноме, а у некоторых видов растений ЦМС связывают с геномом пластид. Этот вопрос еще не совсем ясен, поскольку некоторые исследователи полагают, что ЦМС обусловлена вирусной природой.

В настоящее время это явление обнаружено у сотен видов растений и используется в связи с гетерозисом для получения гибридных семян первого поколения по принципу восстановления. Отцовская линия, как правило, несет доминантные гены и при массовой гибридизации восстанавливает фертильность в потомстве. Таким образом, высевая гибридные семена, можно получить гетерозисное потомство и фертильные семена, дающие высокий урожай растения.

Наиболее четко этот признак изучен у кукурузы, где, имея источник стерильности - стерильную линию, можно путем обратных насыщающих скрещиваний перевести любую женскую линию на стерильную основу, т. е. сделать ее стерильной. Генетические условия получения стерильной линии - наличие рецессивных мутантных генов rf, rf 2 в гомозиготном состоянии и соединение их в зиготе со стерилизующей цитоплазмой. Растения такого типа образуют абортивную пыльцу, в то время как их семяпочки совершенно нормальны и фертильны.

По генетическим признакам и реакции на различные линии, закрепляющие в потомстве признак ЦМС, и линии, восстанавливающие фертильность, а также по характеру и времени абортивности пыльцы выделяют различные типы ее стерильности: техасский - Т-тип, молдавский - М-тип, «С»-стерильность пыльцы у кукурузы и др.

Источником ЦМС у пшеницы могут служить различные виды эгилопса и такие виды пшениц, как Т. timopheevi, Т. zhukovskyi, Т. timonovum, Т. araraticut, Т. dicoccoides inf. Восстановление фертильности у пшеницы осуществляется полигенной системой главных факторов и генами-модификаторами.

Характерным цитологическим признаком развития стерильной пыльцы для большинства растений является начало деструктивных процессов в постмейотический период, т. е. сразу же после освобождения микроспор из каллозной оболочки тетрад. У кукурузы, в частности техасского типа стерильности, это выражается в ненормальной вакуолизации цитоплазмы микроспоры и в отсутствии развития центральной вакуоли; дифференцирующего митоза не происходит. При других типах стерильности, как например S-тип у кукурузы, развитие идет до образования 2-клеточного пыльцевого зерна, а затем наступает его дегенерация.

Детальное эмбриологическое исследование ЦМС у пшеницы выявило, что фаза вакуолизации микроспоры наиболее уязвима при развитии пыльцевого зерна.

Изучение цитологии мужской стерильности у различных культурных растений показало, что процесс стерилизации пыльцевых зерен в пыльнике происходит несинхронно. Для пыльцевых зерен с ЦМС характерны аномальная вакуолизация генеративных и вегетативных клеток, гидратация кариоплазмы ядра вегетативной клетки, нарушение движения генеративной клетки, нарушение движения ядер в микроспоре и вегетативной клетке. Кроме того, в пыльце ЦМС отмечается уменьшение количества крахмала, а также пикноз ядер и цитоплазмы.

Характерный признак развития пыльника при ЦМС - задержка лизиса тапетального слоя клеток, а для многих растений с ЦМС свойственны его гипертрофия, многоядерность и активное разрастание в полость гнезда пыльника. Это наблюдается у пшеницы, сорго, подсолнечника, сахарной свеклы и т. д.

Все указанные выше нарушения приводят к тому, что к моменту созревания пыльцы у кукурузы, пшеницы, ржи, ячменя и других видов растений с ЦМС наблюдается масса «пустых» зерен (без цитоплазмы и ядер) в дегенерирующих пыльниках.

В настоящее время интенсивно ведутся работы по изучению генетической, цитологической и эмбриологической природы ЦМС. Это явление открывается у все новых видов культурных растений и широко используется в селекционно-семеноводческой практике для массового получения гибридных семян первого поколения.

При исследовании ЦМС нужно помнить, что пыльник - сложная интегрированная система, где развитие пыльцы тесно связано с окружающими его тканями (стенка пыльника), поэтому изучать это явление необходимо усилиями специалистов разного профиля - генетиков, селекционеров, цитологов и обязательно эмбриологов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter .

Благодаря цитоплазматической мужской стерильности гибриды широко распространились в производстве. Был получен огромный экономический эффект, так как значительно снизились затраты ручного труда на производство семян гибридов. ЦМС была открыта Родсом в 1931 г. и М. И. Хаджиновым в 1932 г. Первая попытка практического использования ее в селекции кукурузы принадлежит Ричи и Уоллесу, но она окончилась неудачей, так как источник стерильности, открытый Родсом, не проявил стабильности по этому признаку. И только после открытия Мангельсдорфом и Дженкинсом новых источников стерильности работа в этом направлении была возобновлена. Первые простые гибриды на стерильной основе в США были получены Джонсом и Мангельсдорфом в 1947-1948 гг.

Практическое использование ЦМС-системы у кукурузы предполагает следующие факторы.

1. Создание гибридов, соответствующих по урожайности и другим показателям.

2. Перевод на стерильную основу материнских форм гибрида (линия, простой гибрид, сорт) - создание стерильных аналогов.

3. Передача восстанавливающей способности линиям или другим формам, использующимся в качестве отцовских,- создание аналогов - восстановителей фертильности.

Методы получения гибридов были описаны выше, здесь же излагаются способы создания стерильных аналогов и аналогов - восстановителей фертильности. Генетическое исследование ЦМС-системы показало, что стерильность пыльцы проявляется только при сочетании «стерильной» цитоплазмы с генами rf в рецессивном состоянии. В доминантном же состоянии гены Rf тормозят действие «стерильной» цитоплазмы, не изменяя ее структуры.

Согласно гипотезе Джонса, ЦМС контролируется плазменно-ядерной системой, включающей плазмогены (специфические элементы цитоплазмы, способные к саморепродукции и передающиеся через цитоплазму материнской половой клетки), и генами, локализованными в хромосомах.

В настоящее время описано несколько типов стерильности кукурузы, но в нашей стране используются два: техасский и молдавский. Последний идентичен типу стерильности, известному в США под индексом 5, или 118 В А.

Молдавский и техасский типы стерильности различаются между собой по специфической реакции на гены - восстановители фертильности. Например, установлено, что линия ВИР 44 является закрепителем стерильности для форм с молдавским типом стерильности и восстановителем фертильности для ЦМС техасского типа. У растений с техасским типом стерильности пыльники полностью стерильные, а растения молдавского типа стерильности могут иметь в пыльниках небольшой процент фертильных пыльцевых зерен, но пыльники не вскрываются. Чаще встречается молдавский тип стерильности.

Перевод самоопыленных линий на стерильную основу (создание стерильных аналогов) осуществляется методом беккроссов. При этом селекционер должен учитывать, что в ряде случаев «стерильная» цитоплазма оказывает угнетающее действие на развитие таких признаков, как высота прикрепления верхнего початка, длина метелки, общее число листьев и некоторых других. Например, стерильный аналог самоопыленной линии Иллинойс 90 уменьшает высоту растений на 12% по сравнению с фертильной формой. Установлено, что ЦМС молдавского типа вызывает меньшую депрессию, чем ЦМС техасского типа.

Создание стерильных аналогов облегчается тем, что большинство созданных самоопыленных линий (94-96%) относится к закрепителям стерильности.

Сравнение продуктивности стерильных и фертильных аналогов простых, двойных и сортолинейных гибридов показало, что перевод гибридов на стерильную основу не сказывается на их продуктивности.

Селекционер должен знать, что сравнительная ценность техасского и молдавского типов ЦМС в гибридах одинакова. Поэтому он может выбирать наиболее удобный для него источник ЦМС при переводе создаваемых гибридов на стерильную основу.

В программе селекции кукурузы с использованием ЦМС создание аналогов -восстановителей фертильности занимает центральное место. Это объясняется тем, что среди самоопыленных линий, используемых селекционерами, линии, восстанавливающие фертильность, встречаются крайне редко (4-6%).

Аналоги - восстановители фертильности создаются, как правило, методом беккроссов или выделяются из различных популяций. При насыщающих скрещиваниях доминантные гены - восстановители фертильности (Rf) переносятся в генотип линий, которым стремятся придать восстановительную способность. Существует несколько схем создания аналогов - восстановителей фертильности. Наиболее распространены из них: создание таких аналогов на фертильной основе, на стерильной основе (метод Э. Экхарда и М. И. Хаджинова) и комбинированная схема, предложенная М. И. Хаджиновым и Э. И. Вахрушевой.

Ниже приводятся наиболее употребительные схемы создания аналогов-восстановителей фертильности (по М. И. Хаджинову).

I. Создание аналогов - восстановителей фертильности на фертильной, основе.

1. Скрещивание восстановителя фертильности В с линией А: В×А.

2. Первое насыщающее скрещивание: (В×А)×А.

3. Второе насыщающее скрещивание [(В×А) ×А] ×Л.

Одновременно со вторым беккроссом каждое растение, участвующее в работе, проверяют на восстановительную способность, опыляя его пыльцой стерильную форму. Для дальнейшего насыщения используют растения, обладающие восстановительной способностью. В дальнейшем насыщающие скрещивания с параллельной проверкой на восстановительную способность повторяют 4-5 раз, а затем выделенные формы дважды подвергают самоопылению. При самоопылении растения также проверяют на восстановительную способность путем скрещивания со стерильным анализатором. Необходимость проведения постоянно большого числа анализирующих скрещиваний очень затрудняет работу по этой схеме. Поэтому более удобна следующая схема.

II. Создание самоопыленных аналогов - восстановителей фертильности на стерильной основе.

1. Скрещивание стерильной формы (Тс) с восстановителем (В): Тс×В.

2. Скрещивание фертильного гибрида (Тс×В) с линией А, по которой стремятся создать аналог - восстановитель фертильности.

3. Второе скрещивание фертильных растений гибрида с линией А: [(Тс×В)×А] ×А.

4. Третье скрещивание фертильных растений с линией А: {[(Тс×В)×А]×А}×А.

5. Четвертое скрещивание фертильных растений с линией А: /{[(Тс×В)×А]×А}×А/×А.

6. Самоопыление фертильных растений (Тс×В)×А4.

7. Повторное самоопыление фертильных растений (Тс×В)×А4.

8. Отбор потомств, не выщепляющих стерильные растения.

При проведении работ по этой схеме полностью исключается необходимость анализирующих скрещиваний со стерильным анализатором, так как для работы отбирают только фертильные формы со стерильной цитоплазмой, т. е. формы, несущие гены - восстановители фертильности.

Если для линии, которой хотят придать свойство восстановления, уже создан стерильный аналог (Атс), схема работы несколько упрощается.

Самоопыление нужно проводить до прекращения выщепления стерильных растений. Недостатком этой схемы является пониженная продуктивность пыльцеобразования создаваемых аналогов - восстановителей фертильности на стерильной основе. Особенно резко это проявляется в неблагоприятных условиях выращивания. Для исправления данного недостатка и была предложена комбинированная схема.

III. Комбинированная схема создания аналогов- восстановителей фертильности. После шести насыщающих скрещиваний на стерильной цитоплазме порядок скрещиваний изменяют. В качестве материнской формы используют обычный фертильный аналог самоопыленной линии, по которой создают аналог - восстановитель фертильности, а в качестве отцовской - насыщенную гетерозиготную по восстановительной способности линию на стерильной цитоплазме. Полученные растения дважды подвергают самоопылению с одновременной проверкой генотипа на стерильном тестере. Такой порядок работы позволяет выделить гомозиготную линию - восстановитель на фертильной основе.

Перспективно в селекции кукурузы создание универсальных аналогов - восстановителей фертильности. Впервые на их существование указал в 1965 г. Джонс, выделивший по этому признаку линии NC77, Ку21 и Тх-127С.

Возможность создания универсальных восстановителей фертильности основывается на следующих положениях.

1. Восстановление фертильности в цитоплазме техасского типа обусловливается действием двух комплементарных генов - Rf1 и Rf2 в доминантном состоянии, а в цитоплазме молдавского типа доминантным геном Rf3.

2. Большинство форм кукурузы несет ген Rf2, и разница между фертильной и стерильной формой при техасском типе стерильности заключается в том, имеется или отсутствует ген Rf1.

3. Гены Rf1 и Rf3 находятся в разных хромосомах и легко могут быть совмещены в одной особи.

При переводе семеноводства гибридов на стерильную основу по схеме полного восстановления селекционеру иногда приходится менять порядок сочетания линий в гибриде, когда по отдельным линиям, входящим в состав гибрида, невозможно создать стерильный аналог или аналог-восстановитель.

Подобные преобразования пришлось проделать и с гибридом Краснодарский 309 [(W 155× W 23) × (ВИР 38× Сr 25)], так как линия W 155 - частичный восстановитель фертильности и невозможно создать ее стерильный аналог. В связи с этим линию W 155 целесообразно было использовать в качестве отцовской формы. Новая формула гибрида Краснодарский 309Т: [(W 23Т × ВИР 38)×(W 155 × Сr 25)]. Испытания показали, что такая перестановка не сказалась на продуктивности гибрида. Таким образом, наблюдения показывают возможность изменения в некоторых случаях формул простых и двойных межлинейных гибридов без ущерба для их урожайности.